РИНИОФИТЫ
(Rhyniophyta),
псилофиты (Psilophyta), самая древняя и примитивная вымершая группа (отдел)
высших растений. Характеризовались верхушечным расположением спорангиев
и
равноспоровостью, отсутствием корней и листьев, дихотомич. или дихоподиаль-ным
(псевдомоноподиальным) ветвлением, примитивным анатомич. строением. Проводящая
система-типичная протостела. Протоксилема располагалась в центре
ксилемы; метаксилема состояла из тра-хеид с кольчатыми или (реже) лестничными
утолщениями. Опорные ткани отсутствовали. Р. ещё не обладали способностью
ко вторичному росту (меристемы у них были только верхушечные). Спорангии
примитивные, от шаровидных (диам. ок. 1 мм) до продолговато-цилиндрических
(дл. до 12 мм), толстостенные. Гамето-фиты Р. достоверно
не известны (нек-рые авторы считают гаметофитами горизонтальные корневищеподобные
органы - т. н. р и з о м о и д ы). Р. произрастали на влажных и болотистых
местах, а также в прибрежном мелководье. Отдел Р. включает один класс -
риниопси-ды (Rhyniopsida) с двумя порядками - Rhyniales (сем. Cooksoniaceae,
Rhynia-ceae, Hedeiaceae) и Psilophytales (сем. Psilophytaceae). Для порядка
Rhyniales характерны дихотомич. ветвление и тонкая, слабо развитая стела.
Ксилема
из трахеид с кольчатыми утолщениями. Древнейший представитель Р.- род кук-сония,
первоначально обнаруженный в Уэльсе в отложениях конца силурийского периода
(ок. 400 млн. лет назад). Наиболее полно изучены нижнедевонские роды- риния
и отчасти хорнеофит, у к-рого ризо-моид (вверх от него отходили стебли,
вниз - многочисл. ризоиды) был расчленён на чётковидно расположенные
клубневидные сегменты, лишён проводящих тканей и целиком состоял из паренхим-ных
клеток. Полагают, что в процессе эволюции ризомоиды Р. дали начало корням.
У обоих родов стенка спорангия была многослойной, покрытой кутикулой.
Хорнеофит
характеризуется своеобразной спороносной полостью, которая образует купол,
сводообразно покрывающий центральную колонку стерильной ткани, представляющей
собой продолжение флоэмы стебля. Этим хор-неофит напоминает современный
сфагнум.
В
сем. риниевых включают также род тениокрада, мн. виды к-рого образовывали
подводные заросли в среднем н верхнем девоне. В отдельное сем. хедеевых
иногда выделяют нижнедевонские роды хедея и яравия. Нижнедевонский род
сциадофит, обычно выделяемый в отдельное сем. сциадофитовых,- небольшое
растение, состоявшее из розетки простых или слабо дихотомированных тонких
стеблей со стелой. Для порядка Psilophytales характерны дихоподиальное
ветвление и более сильно развитая стела. У наиболее известного рода - псилофит
(из нижнедевонских отложений в Вост. Канаде) - неравно развитые ветви образовывали
ложную гл. ось дихоподия с более тонкими боковыми ветвями; стебель был
окружён кутинизированной эпидермой с устьицами; поверхность стебля была
голая или покрыта шипами дл. 2-2,5 мм, концы к-рых дисковидно расширялись,
что, вероятно, указывало на их секреторную роль. Спорангии раскрывались
продольной трещиной. К псилофиту близки нижнедевонские роды тримерофит
и пертика.
Изучение строения Р. и их эволюц. взаимоотношений
имеет большое значение для эволюц. морфологии и филогении высших растений.
По-видимому, первоначальным органом спорофита высших растений был
дихотомически ветвящийся стебель с верхушечными спорангиями; корни и листья
произошли позже спорангия и стебля. Есть все основания считать Р. исходной
предковой группой, от к-рой произошли мохообразные, плауно-видные, хвощевидные
и папоротники. Согласно др. точке зрения, мохообразные и плауновидные имеют
лишь общее происхождение с Р.
Лит.: Основы палеонтологии. Водоросли,
мохообразные, псилофитовые, плауновидные, членистостебелъные, папоротники,
М., 1963; Traite de paleobotanique, t. 2, Bryophyta. Psilophyta. Lycophyta,
P., 1967.
А. Л. Тахтаджян.
А Б В Г Д Е Ё Ж З И Й К Л М Н О П Р С Т У Ф Х Ц Ч Ш Щ Ъ Ы Ь Э Ю Я