СЕМЯПОЧКА
семязачаток,
многоклеточное образование у семенных растений, из к-рого развивается семя.
Осн.
части С.- нуцеллус, интегумент (или интегументы) и семяножка. Нуцеллус
возникает в типичных случаях в виде бугорка из клеток плаценты
мегаспорофилла
(плодолистика). Интегумент закладывается в виде кольцевого валика в основании
нуцеллуса и обрастает развивающийся нуцеллус, оставляя над его вершиной
узкий канал - микропиле, или пыльцевход, под к-рым у большинства голосеменных
находится пыльцевая камера. Семяножка (фуникулус) соединяет С. с плацентой.
Базальную часть С., от к-рой отходит семяножка, наз. халазой.
Согласно наиболее распространённой
т. н. синангиальной гипотезе, интегумент возник в результате срастания
стерилизовавшихся мегаспорангиев, окружавших нуцеллус; следовательно, С.-
это мегасинангий (группа сросшихся спорангиев), в к-ром фертилен лишь центр.
спорангий. Эту гипотезу подтверждает строение примитивных С. многих ныне
вымерших семенных папоротников, имевших сегментированные интегументы
с проводящим пучком в каждом сегменте и свободными концами сегментов в
области пыльцевой камеры; типичного микропиле здесь ещё не было. Обычно
одна из клеток нуцеллуса, разрастаясь, становится археспориальной, образующей
после мейоза линейную тетраду мегаспор; как правило, 3 микропилярные споры
отмирают, а халазальная даёт начало женскому гаметофиту - первичному
эндосперму
голосеменных
или зародышевому мешку покрытосеменных, остающемуся внутри нуцеллуса.
После опыления, т. е. попадания муж. гаметофитов
(пыльцевых зёрен) в
пыльцевход С. у голосеменных или на рыльце пестика у покрытосеменных, становятся
возможными оплодотворение, развитие из зиготы зародыша и превращение
С. в семя. При этом С. голосеменных обеспечивают завершение развития находящихся
в пыльцевых камерах муж. гаметофитов (образование гамет), снабжая их питат.
веществами через гаустории, внедряющиеся в нуцеллус. У хвойных и оболочкосеменных
по гаусториям, дорастающим до жен. заростков (т. о. представляющим собой
пыльцевые трубки), проходят муж. гаметы (спермии). У покрытосеменных пыльцевые
трубки через рыльце и столбик проникают в полость завязи и затем (обычно
через микропиле) в С., доставляя туда спермии, к-рые образовались в пыльцевых
зёрнах либо ещё до опыления (у растений с т. н. трёхклеточной пыльцой),
либо после него, при делении спермиогенных клеток в пыльцевых трубках (если
пыльца двухклеточная).
Для голосеменных характерны
прямые (атропные) и обращённые (анатропные) С., а также промежуточные их
формы. Самые примитивные С. обнаружены у семенных папоротников (карбон).
У нек-рых из них, напр. у калимматотеки, С. снаружи защищена чашеобразной
купулой, возникшей, вероятно, из сегментов спорофилла. Зародыши
в С. этих растений не найдены, т. к., по-видимому, С. опадали вскоре после
опыления, а зародыши развивались без периода покоя, к-рый характерен для
семян настоящих семенных растений; следовательно, семенным папоротникам
была свойственна лишь ''семязачатковость". Семязачатковыми можно считать
и кордаитовые, а из ныне живущих - нек-рые хвойные (например, подокарп),
отчасти саговники, зародыши к-рых завершают развитие в уже опавших С.,
и гинкго, у к-рого зародыш может дозревать как на материнском растении,
так и после опадения С. Наружный слой трёхслойного интегумента саговников,
возможно, гомологичен купуле семенных папоротников. Купулу имели и С. нек-рых
беннеттитовых. У нек-рых хвойных С. погружены в ткани семенных чешуи и
срастаются с ними (араукария), у других они срастаются с видоизменёнными
семенными чешуями -т. н. эпиматиями (подокарп, цефалотаксус) или кровельками
(нек-рые тиссовые).
У покрытосеменных С. мельче,
чем у голосеменных, и имеют относительно тонкие интегументы, т. к. С. развиваются
внутри завязи под защитой сросшихся мегаспорофиллов (плодолистиков). Они
имеют либо 2 интегумента (большинство однодольных и свободнолепестных двудольных),
либо 1 (большинство спайнолепестных двудольных); у нек-рых растений С.
интегументов не имеют. При морфологич. классификации С. учитывают положение
микропиле и продольной оси нуцеллуса по отношению к фуникулусу и устанавливают
5 осн. типов С. и ряд производных. Наиболее обычны для покрытосеменных
анатропные С., у к-рых микропиле обращено к плаценте, что благоприятно
для проникновения внутрь С. пыльцевой трубки. В т. н. крассинуцеллятных
С. археспориальная клетка отделена неск. слоями клеток нуцеллуса от его
эпидермиса, в тенуинуцеллятных она обычно прилежит к нему; у нек-рых (напр.,
у представителей сложноцветных, грушанковых, орхидных) и этот эпидермальный
слой нуцеллуса недолговечен. У немногих ремнецветниковых и балано-форовых
С. морфологически не выражены - мегаспоры и жен. гаметофиты развиваются
в клетках плаценты.
Лит.: Мareшвари П.,
Эмбриология покрытосеменных, пер. с англ., М., 1954; Т а х-т а д ж я н
А. Л., Высшие растения, т. 1, М. -Л., 1956; П о д д у б н а я - А р н о
л ь д и В. А., Общая эмбриология покрытосеменных растений, М., 1964; Савченко
М. И., Морфология семяпочки покрытосеменных растений. Л., 1973. А. Н.
Сладкое.
А Б В Г Д Е Ё Ж З И Й К Л М Н О П Р С Т У Ф Х Ц Ч Ш Щ Ъ Ы Ь Э Ю Я