СИММЕТРИЯ
в биологии
(биосимметрия). На явление С. в живой природе обратили внимание ещё в Др.
Греции пифагорейцы (5 в. до н. э.) в связи с развитием ими учения о гармонии.
В 19 в. появились единичные работы, посвящённые С. растений (франц. учёные
О. П. Декандоль, О. Браво), животных (немецкий- Э. Геккель), биогенных
молекул (французские - А. Бешан, Л. Пастер и др.). В 20 в. биообъекты изучали
с позиций общей теории С. (сов. учёные Ю. В. Вульф, В. Н. Беклемишев, Б.
К. Вайнштейн, голл. физикохимик Ф. М. Егер, англ. кристаллографы во главе
с Дж. Берналом) и учения о правизне и левизне (сов. учёные В. И. Вернадский,
В. В. Алпатов, Г. Ф. Гаузе и др.; нем. учёный В. Людвиг). Эти работы привели
к выделению в 1961 особого направления в учении о С.- биосимметрики.
Наиболее интенсивно изучалась
структурная С. биообъектов. Исследование С. биоструктур - молекулярных
и надмолекулярных - с позиций структурной С. позволяет заранее выявить
возможные для них виды С., а тем самым число и вид возможных модификаций,
строго описывать внеш. форму и внутр. строение любых пространственных биообъектов.
Это привело к широкому использованию
представлений структурной С. в зоологии, ботанике, молекулярной биологии.
Структурная С. проявляется прежде всего в виде того или иного закономерного
повторения. В классич. теории структурной С., развитой нем. учёным И. Ф.
Гесселем, Е. С. Фёдоровым и др., вид С. объекта может быть описан
совокупностью элементов его С., т. е. таких геом. элементов (точек, линий,
плоскостей), относительно к-рых упорядочены одинаковые части объекта (см.
Симметрия
в
математике). Напр., вид С. цветка флокса (рис. 1,в) - одна ось 5-го порядка,
проходящая через центр цветка; производимые посредством её операции - 5
поворотов
(на 72, 144, 216, 288 и 360°), при каждом из к-рых цветок совпадает с самим
собой. Вид С. фигуры бабочки (рис. 2, а) - одна плоскость, делящая её на
2 половины - левую и правую; производимая посредством плоскости операция
- зеркальное отражение, "делающее" левую половинку правой, правую - левой,
а фигуру бабочки совмещающей с самой собой. Вид С. радиолярии Lithocubus
geometricus (рис. 3, б), помимо осей вращения и плоскостей отражения содержит
ещё и центр С. Любая проведённая через такую единственную точку внутри
радиолярии прямая по обе стороны от неё и на равных расстояниях встречает
одинаковые (соответственные) точки фигуры. Операции, производимые посредством
центра С., - отражения в точке, после которых фигура радиолярии также совмещается
сама с собой.
Рис. 1. Аксиальная симметрия:
а
- лист плюща; б - медуза Aurelia insulinda; в - цветок
флокса. При повороте этих фигур вокруг оси симметрии равные части каждого
из них совпадут друг с другом соответственно 1, 4, 5 раз (оси 1,4,5-го
порядка). Лист плюща асимметричен.
В живой природе (как и в
неживой) из-за различных ограничений обычно встречается значительно меньшее
число видов С., чем возможно теоретически. Напр., на низших этапах развития
живой природы встречаются представители всех классов точечной С. - вплоть
до организмов, характеризующихся С. правильных многогранников и шара (см.
рис. 3). Однако на более высоких ступенях эволюции встречаются растения
и животные в основном т. н. аксиальной (вида п) и ак-тиноморфной (вида
п
m) С. (в обоих случаях п может принимать значения от 1 до бесконечности).
Биообъекты с аксиальной С. (см. рис. 1) характеризуются лишь осью С. порядка
п.
Биообъекты
сактиноморфной С. (см. рис. 2) характеризуются одной осью порядка п
и
пересекающимися по этой оси плоскостями т. В живой природе наиболее
распространены С. вида п = 1 и 1 т = т,
наз. соответственно
асимметрией
и
двусторонней, или билатеральной, С. Асимметрия характерна для листьев большинства
видов растений, двусторонняя С.- до известной степени для внеш. формы тела
человека, позвоночных животных и мн. беспозвоночных. У подвижных организмов
такая С., по-видимому, связана с различиями их движений вверх-вниз и вперёд-назад,
тогда как их движения направо-налево одинаковы. Нарушение у них билатеральной
С. неизбежно привело бы к торможению движения одной из сторон и превращению
поступательного движения в круговое.
Рис. 2. Актиноморфная симметрия:
а
-бабочка: б - лист кислицы: симметрии соответственно 1 m, 3
m. Бабочке свойственна двусторонняя, или билатеральная, симметрия.
В 50-70-х гг. 20 в. интенсивному
изучению (прежде всего в СССР) подверглись т. н. диссимметрические биообъекты
(рис. 4). Последние могут существовать по крайней мере в двух модификациях
- в форме оригинала и его зеркального отражения (антипода). При этом одна
из этих форм (неважно какая) наз. правой или D (от лaт. dextro), другая-левой
или L (от лат. laevo). При изучении формы и строения D- и L-биообъектов
была развита теория диссимметризующих факторов, доказывающая возможность
для любого D- или L-объекта двух и более (до бесконечного числа) модификаций
(см. также рис. 5); одновременно в ней содержались и формулы для определения
числа и вида последних.
Рис. 3. Биообъекты с совершенной
точечной симметрией. Радиолярии: а - шарообразная Ethmosphaera polysyphonia,
содержащая бесконечное число осей бесконечного порядка + бесконечное число
плоскостей симметрии + центр симметрии; 6 - кубические Hexastylus
margmsitus и Lithoeubus geometricus, характеризующиеся симметрией куба;
в
-
додекаэдрическая Circorhegma dodecahedra, характеризующаяся симметрией
правильных многогранников - додекаэдра и икосаэдра; частица (г)
п модель (д) аденовируса в форме икосаэдра.
Рис. 4. Диссимметрические
D- и L-био-объекты: а - цветки анютиных глазок; б - раковины
прудовика; в - молекулы винной кислоты; г - листья бегонии.
Рис. 5. Лист липы, иллюстрирующий
возможность существования диссимметрических объектов более чем в двух (в
данном случае в 16) модификациях. Для листа липы диссфакторы - это 4 морфологических
признака: преимущественные ширина (ш) и длина (д), асимметричные жилкование
(ж) и загиб главной жилки (г). Так как каждый из диссфакторов может проявляться
двояко - в (+)-или (-)-формах - и соответственно приводить к D- или L-модификациям,
то число возможных модификаций будет 24 = 16, а не две.
Эта теория привела к открытию
т. н. биол. изомерии (разных биообъектов одного состава; на рис.
5 изображены 16 изомеров листа липы).
При изучении встречаемости
биообъектов было установлено, что в одних случаях преобладают D-, в других
L-формы, в третьих они представлены одинаково часто. Бешаном и Пастером
(40-е гг. 19 в.), а в 30-х гг. 20 в. сов. учёным Г. Ф. Гаузе и др. было
показано, что клетки организмов построены только или преим. из L-аминокислот,
L-белков, D-дезоксирибонуклеиновых к-т, D-caхаров, L-алкалоидов, D- и L-терпенов
и т. д. Столь фундаментальная и характерная черта живых клеток, названная
Пастером диссимметрией протоплазмы, обеспечивает клетке, как было установлено
в 20 в., более активный обмен веществ и поддерживается посредством сложных
биологич. и физ.-хим. механизмов, возникших в процессе эволюции. Сов. учёный
В. В. Алпатов в 1952 на 204 видах сосудистых растений установил, что 93,2%
видов растений относятся к типу с L-, 1,5%- с D-ходом винтообразных утолщений
стенок сосудов, 5,3% видов -к типу рацемическому (число D-сосудов примерно
равно числу L-сосудов).
При изучении D- и L-биообъектов
было установлено, что равноправие между D-и L-формами в ряде случаев нарушено
из-за различия их физиологич., биохимия, и др. свойств. Подобная особенность
живой природы была названа диссимметрией жизни. Так, возбуждающее влияние
L-аминокислот на движение плазмы в растит. клетках в десятки и сотни раз
превосходит такое же действие их D-форм. Мн. антибиотики (пенициллин, грамицидин
и др.), содержащие D-аминокислоты, обладают большей бактерицидностью, чем
их формы с L-аминокис-лотами. Чаще встречающиеся винтообразные L-корнеплоды
сахарной свёклы на 8-44% (в зависимости от сорта) тяжелее и содержат на
0,5-1% больше сахара, чем D-корнеплоды.
Изучение наследования признаков
у D-и L-форм показало, что их правизна или левизна может быть наследственной,
ненаследственной или имеет характер длительной модификации. Это
означает, что по крайней мере в ряде случаев правизну-левизну организмов
и их частей можно изменить действием мутагенных или немутагенных химических
соединений. В частности, D-штаммы (по морфологии колоний) микроорганизма
Bacillus mycoides при выращивании их на агаре с D-caхарозой, L-дигитонином,
D-винной к-той можно превратить в L-штаммы, а L-штаммы можно превратить
в D-штаммы, выращивая их на агаре с L-винной к-той и D-аминокислотами.
В природе взаимопревращения D- и L-форм могут происходить и без вмешательства
человека. При этом смена видов С. в эволюции происходила не только у диссимметрических
организмов. В результате возникли многочисленные эволюционные ряды С.,
специфичные для тех или иных ветвей древа жизни.
Структурная С. биосистем
изучается также с точки зрения более общих типов С.- цветной С., С. подобия,
антисимметрии и др.
Разработка учения о С. биообъектов
позволит углубить представления как об <их свойствах и функциях,
так и о происхождении и сущности жизни.
Лит.: Гаузе Г. Ф.,
Асимметрия протоплазмы, М.- Л., 1940; Вайнштейн Б. К., Дифракция рентгеновых
лучей на цепных молекулах, М., 1963; Беклемишев В. Н., Основы сравнительной
анатомии беспозвоночных, 3 изд., т. 1 - 2, М., 1964; Урманцев Ю. А., Симметрия
природы и природа симметрии, М., 1974; L u d w i g W., Das Rechts-Links-Problem
im Tierreich und beim Menschen..., В.- Hdlb.-N. Y., 1970; В e n t 1 e у
R., Molecular asymmetry in biology, v. 1 - 2, N. Y., 1969-70 Ю. А. Урманцев.
А Б В Г Д Е Ё Ж З И Й К Л М Н О П Р С Т У Ф Х Ц Ч Ш Щ Ъ Ы Ь Э Ю Я