СТЕБЕЛЬ
(caulis), осевой орган высших
растений, вместе с листьями составляющий побег;
служит для передвижения
воды и веществ между корнями и листьями, для увеличения ассимилирующей
поверхности растения путём ветвления и упорядоченного расположения
листьев, а также цветков и плодов; может участвовать в накоплении воды
и запасных питат. веществ, в фотосинтезе. Участки С., от к-рых отходят
боковые органы (ветви, листья и др.), наз. узлами, участки между узлами
- междоузлиями. С. бывают травянистыми и деревянистыми; главный С. древесных
растений наз. стволом. Форма С. разнообразна: цилиндрич. (наиболее
распространена), трёхгранная (осоки), четырехгранная (губоцветные), многогранная,
уплощенная (кактусы) и др. По положению в пространстве различают С. прямостоячие,
лежачие, ползучие, лазающие и др.; надземные и подземные (см. рис. 2).
Длина С. от 1-1,5 мм (пресноводная вольфия) до 200-300 м (тропич.
пальмы-ротанги), диаметр от долей мм (мхи) до 10-11 м (баобаб,
секвойя). С. растёт в длину за счёт деятельности верхушечной меристемы
побега, составляющей конус нарастания. Кроме верхушечного роста,
у некрых растений в основании междоузлий происходит ещё интеркалярный (вставочный)
рост (напр., у злаков).
В С. выделяют анатомо-топографические зоны:
наружную - эпидермис, внутреннюю - центральный цилиндр, или стелу, и расположенную
между ними зону первичной коры, внутр. паренхимный слой к-рой превращён
в эндодерму. Последняя граничит с периферич. зоной стелы (представленной
паренхимной или механической тканями) - перициклом
(у нек-рых растений
его нет). Большая часть стелы состоит из проводящих тканей, флоэма находится
снаружи от ксилемы. У лиственных мхов в центре С. расположен "проводящий
пучок", элементы к-рого лишь внешне сходны с проводящими элементами флоэмы
и ксилемы. У сосудистых растений формированию проводящих тканей предшествует
развитие прокамбия. У плаунов ксилема разделена на лентовидные тяжи,
окружённые флоэмой, сердцевины нет. У хвощей закрытые коллатеральные пучки
с т. н. каринальной полостью вместо ксилемы располагаются вокруг центр,
воздушной полости. У папоротников проводящие ткани кольцом окружают сердцевину.
В С. семенных растений встречаются пучковый и сплошной типы строения проводящей
системы, пересечённой радиально расходящимися паренхимными сердцевинными
лучами.
Рис. 1. Анатомическое строение стебля цветковых
растений /-общий вид проводящей системы стебля с причленившимся трёхпучковым
листовым следом; // - строение стебля в области трехлакунного узла, ///
- однолакунного, IV - многолакунного; V - пальмовый тип прохождения
пучков в стебле однодольных растений; VI - строение соломины злаков;
VII
- строение стебля бигнонии с вдающимися в древесину участками луба;
VlII
- строение стебля вистарии, утолщение которого обусловлено несколькими
камбиями; / - сердцевина; 2 - стела; 3
- листовой след; 4
- пучки листового следа; S - листовые прорывы;
6 - флоэмные
волокна; 7 - ксилема; 8 -камбий пучковый; 9 - флоэма;
10 - стебель;
//-влагалище листа; 12 - закрытые коллатеральные пучки; 13 -
ассимиляционная паренхима; 14 - воздушная полость;
15 - сосуды
ксилемы; 16 - механическая ткань; 17 - сердцевинные лучи;
18 - перидерма; 19 - первичная кора;
20-древесина;
21
- луб.
Рис. 2. Типы стеблей по положению в пространстве·
/ - прямостоячий; 2 - наклонный; 3-изогнутый; 4 - дуговидный;
5-
поникающий,
6-лежачий; 7 -ползучий, укореняющийся в узлах;
8 - восходящий;
9 - коленчато-восходящий;
10 - изломанный; // -извилистый;
12, 13 - вьющиеся; 14
-цепляющийся;
15 -лазающий;
16 - всползающий; 17 -
вплетающийся;
18-
свисающий;
19
- плавающий; 20 -
всплывающий; 21-
погружённый в толщу
воды.
Наружная часть прокамбия дифференцируется
в первичную флоэму, на периферии к-рой нередко развиваются механич. волокна,
внутренняя - в первичную ксилему. Между проводящими тканями остаётся слой
клеток, образующих камбий, к-рый откладывает наружу элементы вторичной
флоэмы - луба, внутрь - вторичной ксилемы - древесины, обусловливая утолщение
стелы.
Строение С. в зоне узлов отличается от
строения средней части междоузлия наличием листовых и веточных лакун (прорывов).
У двудольных (см. рис. 1) часты трёхлакунные узлы (яблоня), реже встречаются
однолакунные (сирень) и многолакунные (бузина). Наиболее активное вторичное
утолщение свойственно многолетним древесным растениям, во вторичной древесине
к-рых (а иногда и в лубе) можно видеть границы годичных приростов. С возрастом
вследствие развития перидерм первичная кора, а позднее и наружная часть
луба отмирают, образуя корку. Для большинства однодольных (см. рис.
1, V) характерен пальмовый тип прохождения закрытых коллатеральных пучков,
обусловливающих их диффузное расположение на поперечных срезах. Лишь у
некоторых злаков со С.-соломиной, у традесканции и диоскореи имеется тенденция
к круговому расположению пучков. Вторичное утолщение свойственно только
древовидным лилейным (алоэ, драцена), у к-рых в перицикле или первичной
коре формируется меристема, образующая концентрич. пучки и межпучковую
(часто одревесневающую) паренхиму. См. также Стелярная теория.
Лит.: Серебряков И. Г., Морфология
вегетативных органов высших растений, M., 1952; Мейер К. И., Морфогения
высших растений, M., 1958; И м с А., Морфология цветковых растений, пер.
с англ., M., 1964; Ботаника, под ред. Л. В. Кудряшова, т. 1, M., 1966;
Эсау К., Анатомия растений, пер. с англ., M., 1969.
Л. И. Лотова.
А Б В Г Д Е Ё Ж З И Й К Л М Н О П Р С Т У Ф Х Ц Ч Ш Щ Ъ Ы Ь Э Ю Я