УСЛОВНЫЕ РЕФЛЕКСЫ
индивидуально
приобретённые сложные приспо-собительные реакции организма животных и человека,
возникающие при определённых условиях (отсюда назв.) на основе образования
временной связи между условным (сигнальным) раздражителем и подкрепляющим
этот раздражитель безусловнорефлекторным актом (см. Рефлексы). Осуществляются
высшими отделами центр. нервной системы - корой головного мозга и подкорковыми
образованиями; формируются в процессе онтогенеза на базе безусловных
рефлексов. Термин "У. р." предложен в 1903 И. П. Павловым. Исследование
этого явления привело Павлова к созданию ус-ловнорефлекторной теории поведения
животных и человека и нового учения о функциях мозга - физиологии высшей
нервной деятельности. Изучение закономерностей образования и особенностей
У. р. способствует объективному познанию работы головного мозга. Существует
множество методик исследования У. р., но наиболее известная из них методика
слюнных пищевых У. р. даёт возможность просто и точно оценивать их по мере
выработки. И хотя совр. электрофизиологич., нейрохимич., психофармакологич.
и др. методы анализа деятельности головного мозга внесли много нового в
развитие условнорефлекторной теории, осн. положения, сформулированные Павловым
на основе изучения слюнных У. р., остаются незыблемыми поныне и служат
фундаментом для новых исследований.
Условным раздражителем
может
быть любое изменение состояния внешней и внутренней среды, к-рое воспринимается
рецепторами. В начальном периоде образования (т. н. периоде генерализации)
У. р. носит обобщённый характер, т. к. одинаковая реакция возникает на
многие сигналы. Позднее он становится более специализированным, избирательным,
прочным и постоянным по величине, и лишь один сигнал из множества или близкие
к нему раздражители способны вызвать адекватную реакцию. Если нарушаются
условия формирования, У. р. меняет параметры или совсем угасает. Вариабельность
- наиболее характерный признак У. р. - обеспечивает активное уравновешивание
организма с внеш. средой. Условный сигнал, неточно, неправильно информирующий
о событиях во внеш. среде, утрачивает свойство пускового сигнала для организации
поведенческого акта, реакция на него угасает. Это явление основано на внутреннем
торможении, к-рое позволяет тонко дифференцировать раздражители по
их физио-логич. и биологич. свойствам и помогает освобождаться от У. р.,
переставших быть полезными в биологич. смысле.
Классификация У. р. Внутреннее
торможение, формирующееся в элементах самой условной связи, лежит в основе
разделения всех У. р. на положительные и отрицательные. При положительных
(подкрепляемых) У. р. условный сигнал вызывает возбуждение и определённую
деятельность организма (напр., пищевую), при отрицательных (неподкрепляемых)
угнетает её вследствие развития внутр. торможения. В зависимости от раздражителя,
на к-рый вырабатывается рефлекс, различают натуральные и искусственные
У. р. Натуральные У. р. вырабатываются на естеств. свойства безусловного
подкрепления (такие, напр., как вид, запах пищи), имеющие биологическую
значимость для животного. Искусственные У. р. вырабатываются на раздражители,
первоначально не связанные с подкреплением (напр., звонок, свет, метроном).
В соответствии с биологич. значением безусловного подкрепления различают
У. р. пищевые, связанные с добыванием, приёмом и усвоением пищи; защитные
(оборонительные) и др. По особенностям ответных реакций У. р. делят на
вегетативные и сомато-двигательные. В зависимости от структуры условных
раздражителей и от соотношений во времени действия условного и безусловного
компонентов, а также от особенностей подкрепления, от времени ответной
реакции на сигнал различают У. р.: 1) первого порядка, образующиеся на
базе безусловных; 2) высшего порядка (2-го, 3-го и т. д.), возникающие
на основе ранее выработанных временных связей; 3) подражательные, при к-рых
подкреплением служат поведенческие реакции другого животного; 4) ассоциации,
когда У. р. появляется при сочетании двух индифферентных раздражителей;
5) инструментальные, выполняя к-рые, животное содействует активному получению
пищи или избавляет себя от вредных воздействий (напр., болевых). При данной
форме У. р. ответ на сигнал не воспроизводит реакцию, на базе к-рой он
был выработан.
Для формирования У. р. требуется
достаточно высокий уровень организации центральной нервной системы.
Так,
для беспозвоночных характерны индивидуально приобретённые формы поведения,
не отождествляемые с условнореф-лекторными. Практически истинные У. р.
вырабатываются у позвоночных животных: рыб, земноводных, пресмыкающихся,
птиц и млекопитающих. У. р. высшего порядка образуются с трудом, что зависит
от уровня организации живого организма. У собаки можно выработать У. р.
до 5-го, 6-го порядка, у обезьяны - до 10-12-го порядка, у человека в основе
его абстрактного мышления лежит способность к образованию У. р. 20-го и
более высокого порядка. Примером таких сложных реакций могут быть, напр.,
работа на различных приборах, управление машинами и др. трудовые и двигат.
акты, часто связанные с речью.
Механизм У. р. В процессе
условно-рефлекторной деятельности постоянно совершается анализ и синтез
раздражений внеш. и внутр. среды. Анализ раздражений состоит в различении,
разделении сигналов, дифференцировании воздействий на организм. Синтез
раздражений проявляется в связывании, обобщении, объединении возбуждений,
возникающих в различных участках мозговой коры вследствие взаимодействия,
устанавливающегося между нейронами и их группами. Процессы анализа и синтеза
связаны между собой и протекают параллельно, составляя главную функцию
головного мозга. Пример аналитико-синтетической деятельности коры головного
мозга - образование стереотипа динамического, при к-ром происходит
объединение в функциональную систему неск. временных связей. Кора фиксирует
определённый порядок раздражителей и соответств. им реакций, что облегчает
её работу при выполнении стереотипно повторяющейся системы рефлексов. Механизм
образования У. р. основан на процессе замыкания нервной связи между 2 одновременно
возбуждёнными пунктами головного мозга. Детальный анализ нервного механизма
услов-норефлекторной связи с применением тонких совр. методик электроэнцефалографии,
вызванных потенциалов, изучение нейронной активности подтвердили вывод
Павлова о корковом механизме замыкания У. р. По гипотезе П. К. Анохина,
при
действии условного и безусловного раздражителей происходит генерализован-ная
активация коры с последующей конвергенцией восходящих возбуждений на одних
и тех же нейронах. В результате взаимодействия на клеточном уровне наличных
и следовых процессов возбуждения возникают и закрепляются временные связи.
В основе каждого У. р. лежит особая функциональная организация групп нейронов,
способная воспроизводить в ответ на условный сигнал следы предшествующих
раздражений. Предполагалось, что возбуждение от одной группы корковых
клеток, воспринимающих условный сигнал, передаётся к другой только по горизонтальным
нервным волокнам, проходящим в коре. Однако дальнейшие исследования сов.
учёных Э. А. Асратя-на, И. С. Беритагивили, А. Б. Когана,
М. М. Хананашвили, Н. Ю. Беленкова показали, что новая функциональная связь
может осуществляться по др. пути: кора - подкорка - кора. Помимо коры,
мн. подкорковые образования, напр. ретикулярная формация, гиппокамп,
базальные ганглии, гипоталамус, участвуют в формировании У. р.
Образование и закрепление
У. р. сопровождается возникновением новой рефлекторной дуги, состоящей
из афферентной, центральной и эфферентной частей. Информация о результатах
совершённого действия поступает в мозг по механизму обратной связи.
Бесконечное множество У.
р. в значит. степени определяет сложное поведение животных. Они обеспечивают
активное приспособление организма к внеш. среде. По многим косвенным признакам,
к-рые приобрели сигнальное значение, животное заранее узнаёт о предстоящей
опасности или признаках пищи и потому наиболее адекватно строит своё поведение.
Выработка У. р. высшего порядка представляет собой синтез 2 временных связей,
при к-ром происходит торможение центр. и эфферентной частей дуги первого
У. р. Афферентная же его часть входит во вновь формируемый рефлекс. Более
высокие уровни интеграции осуществляются по аналогичному механизму. Формирование
сложных поведенческих актов из У. р. представляется как интегративный процесс.
Эта гипотеза Асратяна исходит из представлений о рефлекторной природе индивидуально
приобретённых поведенческих актов. Осн. закономерности и принципы формирования
элементарных и сложных У. р.- общие для животных и человека. Отсюда следует
важный вывод естественнонаучного и филос. значения о том, что головной
мозг человека подчиняется общим биологич. законам и доступен объективному
изучению. В то же время деятельность мозга человека имеет качественную
специфику и принципиальное отличие от условнорефлекторной деятельности
животных. Эта специфич. разница связана с наличием у человека двух сигнальных
систем (см. Первая сигнальная система, Вторая сигнальная система).
Лит.: Коган А. Б.,
Электрофизиологическое исследование центральных механизмов некоторых сложных
рефлексов, М., 1949; Павлов И. П., Полн. собр. тр., т. 3, М.- Л., 1949;
Беленков Н. Ю., Условный рефлекс и подкорковые образования мозга, М., 1965;
Анохин П. К., Биология и нейрофизиология условного рефлекса, М., 1968;
Беритов И. С., Структура и функции коры большого мозга, М., 1969; Асратян
Э. А., Очерки по физиологии условных рефлексов, М., 1970; Конорски Ю.,
Интегративная деятельность мозга, пер. с англ., М., 1970; Физиология высшей
нервной деятельности, ч. 1-2, Л., 1970-71; Ливанов М. Н., Пространственная
организация процессов головного мозга, М., 1972; Электрическая активность
головного мозга при образовании простых форм временной связи, М., 1972;
Милнер П., Физиологическая психология, пер. с англ., М., 1973; Дмитриев
А. С., Физиология высшей нервной деятельности, М., 1974; Руденко Л. П.,
Функциональная организация элементарных и сложных форм условно-рефлекторной
деятельности, М., 1974; Прибрам К., Языки мозга, пер. с англ., М., 1975.
Н.
Ф. Суворов.
А Б В Г Д Е Ё Ж З И Й К Л М Н О П Р С Т У Ф Х Ц Ч Ш Щ Ъ Ы Ь Э Ю Я