ФИЗИОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ
,
биологич. наука, изучающая общие закономерности жизнедеятельности растит.
организмов. Ф. р. изучает процессы поглощения растит. организмами минеральных
веществ и воды, процессы роста и развития, цветения и плодоношения, корневого
(минерального) и воздушного (фотосинтез) питания, дыхания, биосинтеза и
накопления различных веществ, совокупность к-рых обеспечивает способность
растения строить своё тело и воспроизводить себя в потомстве. Раскрывая
зависимость жизненных процессов от внешних условий, Ф. р. создаёт теоретич.
основу приёмов и методов повышения общей продуктивности растит. организмов,
питательной ценности, технологич. качества их тканей и органов. Физиологич.
исследования служат научной основой рационального размещения растений в
почвенно-климатич. условиях, наиболее полно соответствующих их потребностям.
Круг вопросов, составляющих
предмет Ф. р., во многом определяется специфич. особенностями её объекта
- зелёного растения. Зелёные растения отличаются от всех др. форм живых
существ способностью использовать в качестве источника энергии солнечный
свет и преобразовывать его энергию в химич. (свободную) энергию органич.
соединений, т. е. осуществлять процесс фотосинтеза. Благодаря этому
зелёные растения способны использовать для своего питания неорганич. соединения,
лишённые существенных запасов легко мобилизуемой свободной энергии. В процессе
фотосинтеза растения обогащают энергией поглощаемые ими и преобразуемые
минеральные соединения, синтезируют различные богатые энергией органич.
вещества и тем самым создают основную базу пищи и энергии для существования
всех прочих форм жизни на Земле. В этом состоит принципиальное отличие
зелёных растений от животных и др. бесхлорофилльных организмов (грибы,
бактерии), для существования к-рых необходимы готовые органич. соединения.
Специфические свойства растений тесно связаны с особенностями их общей
анатомо-морфо-логич. структуры. В отличие от животных, для к-рых характерно
"компактное" строение, растит. организмы, как правило, обладают значительно
большей поверхностью благодаря ветвлению как надземных, так и подземных
органов. Это позволяет растению взаимодействовать с большими объёмами почвы
и воздуха как источниками питания. Кроме того, у растения на протяжении
почти всей жизни не прекращается рост, т. к. наряду со старыми имеются
молодые ткани (меристемы), сохраняющие способность к образованию новых
клеток. Другая специфич. особенность зелёных растений - отсутствие у них
постоянной внутренней среды: темп-pa тканей, содержание в них кислорода,
углекислого газа и др. параметры могут меняться. В силу этого приспособление
растений к изменяющимся условиям внешней среды (адаптация) осуществляется
принципиально иным путём, чем у животных.
Исторический очерк. Ф.
р. возникла и развивалась первоначально как составная часть ботаники,
занимающаяся преим. проблемой почвенного питания растений. Первые попытки
экспериментально решить вопрос о том, за счёт чего строят свои ткани растения,
сделал голл. естествоиспытатель Ян ван Гельмонт (1629). Выращивая в течение
5 лет ивовую ветвь в горшке со взвешенной почвой, он установил, что за
время опыта вес ветви увеличился в 30 раз, тогда как вес почвы почти не
изменился. Гельмонт пришёл к заключению, что осн. источник питания растения
не почва, а вода. Несмотря на ошибочность такого вывода, этот опыт имел
большое значение, т. к. при изучении растений впервые был применён количественный
метод - взвешивание. В конце 17 в. было установлено наличие у растений
пола. В 1727 англичанин С. Гейлс обнаружил передвижение веществ и воды
по тканям растения. Важнейшую роль в последующем развитии Ф. р. и всего
естествознания в целом сыграло открытие англ. химика Джозефа Пристли, к-рый
установил, что зелёные растения в ходе своей жизнедеятельности изменяют
состав воздуха, возвращают ему способность поддерживать горение и сохранять
жизнь животных (1771). Это явление получило в дальнейшем название фотосинтеза.
Впервые идею о воздушном питании растений высказал в 1753 М. В. Ломоносов,
к-рый отметил, что тучные деревья, растущие на бедном питат. веществами
песке, не могут получить через корни необходимого количества питательных
веществ, и сделал вывод, что растения получают питание через листья из
воздуха. Работы голл. естествоиспытателя Я. Ингенхауза (1779) и особенно
швейц. учёных Ж. Сенебье и Н. Т. Соссюра (кон. 18-нач. 19 вв.), а позднее
нем. учёного Ю. Р. Майера, франц. агрохимика Ж. Б. Буссенго (1868) и др.
позволили расшифровать отдельные стороны фотосинтеза как процесса усвоения
углекислого газа и воды, происходящего с выделением кислорода при обязательном
участии света. Большое влияние на развитие Ф. р. оказали работы франц.
учёного А. Лавуазье по химии горения и окисления (1774-84). В начале 19
в. были отмечены ростовые движения у растений - тропизмы, к-рые позднее
детально исследовал Ч. Дарвин. Особенно бурно развивались работы в области
почвенного питания растения. Нем. учёный А. Тэер сформулировал гумусовую
теорию (1810-19), в которой решающую роль в питании растений отводил органич.
веществу почвы. В 40-х гг. 19 в. на смену гумусовой теории питания растений
пришла минеральная теория нем. химика Ю. Либиха, в к-рой подчёркивалась
роль минеральных элементов почвы в корневом питании растений. Работы Либиха
содействовали развитию физиол. исследований и внедрению минеральных удобрений
в с.-х. практику. Ж. Буссенго использовал разработанный им вегетационный
метод для изучения закономерностей поступления азота и др. минеральных
элементов в растение. Буссенго и нем. учёный Г. Гельригель выявили специфич.
особенности бобовых растений как азотфиксаторов, а рус. ботаник М. С. Воронин
в 1866 доказал, что клубеньки, образующиеся на корнях этих растений, имеют
бактериальную природу. Большую роль в развитии Ф. р. в 19 в. сыграли нем.
учёные Ю. Сакс, В. Пфеффер, австр. ботаники Ю. Визнер, X. Молиш, чешские
учёные Б. Немец и Ю. Стокласа, исследователи ряда др. стран. 2-я пол. 19
в. ознаменовалась важными исследованиями К. А. Тимирязева о роли
хлорофилла в процессе фотосинтеза. Доказав приложимость к фотосинтезу растений
закона сохранения энергии, Тимирязев обосновал и развил представления о
космической роли зелёных растений, которые, осуществляя уникальную функцию
фотосинтеза, связывают жизнь на Земле с энергией Солнца.
Большой вклад в развитие
Ф. р. и, в частности, учения о фотосинтезе внесли сов. ботаники - А. А.
Рихтер, открывший явление адаптивных изменений качественного состава пигментов
фотосинтеза, Е. Ф. Вотчал, детально изучивший взаимосвязь фотосинтеза с
водооб-меном растений, Ф. Н. Крашенинников, к-рый, используя методы калориметрии,
первый доказал, что наряду с углеводами при фотосинтезе образуются соединения
др. химич. природы. Е. Ф. Вотчал был одним из основоположников украинской
школы физиологов растений, к к-рой принадлежали В. Р. Заленский, раскрывший
роль сосущей силы как решающего регулятора водного баланса растения, В.
В. Колкунов, установивший взаимосвязь между анатомич. строением свекловичного
корня и его сахаристостью, В. Н. Любименко, доказавший, что хлорофилл в
хлоропластах находится не в свободном состоянии, а связан с белками.
Во 2-й половине 19 в. и начале
20 в. были сделаны основополагающие открытия в области изучения обмена
веществ и энергии в растительных организмах. С этого времени связь физиологии
и биохимии растений становится особенно тесной. Впервые термин "обмен веществ"
применительно к растениям ввёл рус. ботаник А. С. Фаминцын (1883). С конца
19 в. начались интенсивные исследования природы механизмов дыхания - процессов
окисления органич. веществ, осуществляющихся в биологических условиях без
использования внешних источников энергии. Рус. биохимик А. Н. Бах в 1896-97
создал перекисную теорию биологического окисления, являющуюся фундаментом
совр. теории радикалов. Перекисная теория послужила толчком к интенсивному
изучению химизма и эн-зимологии дыхания. В. И. Палладии (1912) обосновал
представления о биоло-гич. окислении, в основе к-рого лежит дегидрирование,
как об одном из основных этапов дыхания, что в дальнейшем получило развитие
в работах нем. учёного Г. Виланда. Существенный вклад в изучение дыхания
и др. процессов внёс С. П. Костычев. Нем. биохимик О. Вар-бург открыл роль
железа как структурного элемента ферментов, связанных с биологич. окислением.
Вскоре после этого англ. учёный Д. Кейлин открыл цитохромы - важнейшую
группу соединений, участвующих в транспорте электронов как в фотосинтезе,
так и в дыхании. Сов. физиолог В. О. Таусон первым начал исследовать энергетич.
параметры дыхания.
Детальным изучением процессов
Изучение индивидуального
Выявлено также, что ряд физиологич.
Принципиально важные факты
Вплоть до начала 20 столетия
Однако в течение ряда десятилетий
В первой половине 20 в. Ф.
При исследовании сложных
Результаты исследований в
Лит.: Ивановский Д.
М. X., Факторы генеративного
В. А., Биохимия и физиология
Zaitlin M., The biochemistry
А
Б
В
Г
Д
Е
Ё
Ж
З
И
Й
К
Л
М
Н
О
П
Р
С
Т
У
Ф
Х
Ц
Ч
Ш
Щ
Ъ
Ы
Ь
Э
Ю
Я
обмена азотистых веществ в растении, результаты к-рого привели к коренным
изменениям в практике применения азотсодержащих удобрений, наука обязана
сов. агрохимику Д. Н. Прянишникову. Большое значение имели работы Прянишникова
и его школы в области фосфорного и калийного питания растений, известкования
почв и во мн. др. областях физиологии минерального питания. Важную роль
сыграли работы его учеников. Г. Г. Петров детально изучил процессы метаболизма
азота в растении в зависимости от условий освещения, И. С. Шу-лов создал
ряд вариантов вегетационного метода (метод текучих растворов, стирильных
культур и др.), с помощью к-рых он доказал способность корней растений
ассимилировать органич. соединения, в т. ч. и нек-рые белковые соединения,
Ф. В. Чириков исследовал физиологич. особенности с.-х. растений, различающихся
по способности усваивать труднорастворимые формы фосфатов почвы. В области
водообмена и засухоустойчивости растений фундаментальные работы принадлежат
Н. А. Максимову. На основе работ в области физиологии микроорганизмов,
среди к-рых особое место принадлежит открытию С. Н. Виноградским хемосинтеза
(1887), стали всё более чётко вырисовываться закономерности круговорота
отдельных элементов в природе, выявляться роль в этом процессе растений
и их симби-отических взаимоотношений с микрофлорой почвы.
Современное состояние
и достижения Ф. р. К числу принципиально важных достижений совр. Ф.
р. относится расшифровка тонких механизмов, регулирующему влиянию к-рых
подчинён энер-гетич. обмен зелёного растения. Т. о. выяснено, что фотосинтез
и дыхание представляют собой две стороны единого процесса обмена веществ
и энергии. Установлена роль биохимич. процессов дыхания как источника промежуточных
продуктов, используемых клеткой для синтеза осн. структурных и физиологически
активных компонентов протоплазмы. По своему значению дыхание в определённых
условиях аналогично фотосинтезу, т. к. в отсутствие фотосинтеза растения
могут усваивать питательные вещества только в результате окислительно-восстановит.
превращений, осуществляемых при дыхании. Достигнуты успехи в раскрытии
природы физико-химич. и биохимич. процессов, участвующих в поглощении световой
энергии, преобразовании этой энергии в химическую и её запасании в форме
богатых энергией, т. н. макроэргических соединений, выполняющих
роль биологического "горючего". Большую роль в изучении этих проблем Ф.
р. сыграли работы ряда сов. и зарубежных учёных - нем. О. Варбурга, Г.
Виланда, англ. Д. Кейлина, швед. X. Теорелля, англ. X. А. Кребса, венг.
А. Сент-Дьёрдьи, сов. Я. О. Парнаса, Д. М. Михлина, амер. М. Гиббса и др.
Принципиально важные успехи достигнуты при изучении строения и физико-химич.
свойств и путей биосинтеза фотосинтетических пигментов, их метаболизма
и механизмов осуществляемых ими функций. Достижения в области изучения
пигментов выразились в открытии неск. видов фотофосфорилирования (циклическое,
нециклическое, псевдоциклическое, амер. учёный Д. И. Арнон и др.), расшифровке
механизмов первичных этапов поглощения кванта света (сов. уч. А. Н. Теренин,
амер. Б. Чанс, Л. Н. М. Дьюйзенс), выяснении путей биосинтеза хло-рофиллов
(сов. исследователь Т. Н. Год-нев, амер.-Е. Рабинович и др.), раскрытии
биохимических механизмов и путей темновой стадии фотосинтеза (амер. учёный
М. Калвин, австрал. М. Д. Хетч. С. Р. Слэк, сов. Ю. С. Карпилов). Теоретическое
значение этих исследований состоит в утверждении принципа альтернативности,
взаимозаменяемости, к-рый лежит в основе организации всех физио-логич.
функций и регуляторных систем растительного организма. Соотношение циклического,
нециклического или псевдоциклического путей фотофосфорилирования в онтогенезе
зависит от внешних условий (напр., освещения) и т. д. Установлено существование
одно-, двух- и, возможно, даже трёхквантового механизмов фотосинтеза. Наряду
с эволюционно наиболее древним анаэробным путём окислительного энергообмена
(гликолиз) существуют пути аэробного окисления (цикл трикарбоновых
к-т, глиоксилат-ный цикл, пентозофосфатный цикл). Соотношение между ними
также непостоянно и зависит от вида растения и условий его развития (парциальное
давление О
- фотодыхания, 1. е. индуцируемого светом поглощения зелёной клеткой
кислорода, сопровождающегося выделением СО
света, чистая продуктивность фотосинтеза и общая продуктивность растения.
развития растит. организма (его онтогенеза) и природы регулирующих его
факторов показало, что наряду с условиями внешней среды мощное влияние
на развитие растения оказывают содержащиеся в его тканях фитогормоны -
ауксины, гибберел-лины, цитокинины. Открытие этих веществ дало толчок изучению
с новых позиций ростовых процессов, перехода растения от вегетативной к
генеративной фазе развития. Выявлена важнейшая роль в регуляции общего
хода развития растений, выполняемая корневыми системами, в тканях к-рых
осуществляется синтез гиббереллинов и цитокининов. Наряду со стимуляторами
в растениях обнаружены соединения, тормозящие рост и развитие. Так, процессы
прорастания семян, покой зимующих почек и т. п. регулирует ингибитор абсцизовая
кислота.
процессов регулируется фитохромом (напр., прорастание семян, удлинение
и разгибание гипокотиля, образование листовых зачатков, дифференцировка
первичных листьев, элементов ксилемы, устьиц и т. д.). Доказана индукция
фитохромом биосинтеза ферментов, участвующих в образовании хлорофилла,
формировании хлоропласта и фотосинтетического аппарата в целом. Обнаружены
также др. вещества - компоненты группы фитохромов, по-видимому регулирующие
реакции фототропизма, фотопериодизма и некоторые др. Работы в этой
области Ф. р. открывают принципиально новые стороны, характеризующие обще-регуляторную
роль света в жизнедеятельности растения.
получены в исследованиях по проблемам корневого питания растений. Изучение
поглотительной деятельности корней и превращений, к-рым подвергаются в
их тканях минеральные вещества, воспринятые ими из почвы, позволило открыть
способность корневых систем осуществлять синтезы важных в физиологическом
отношении соединений (аминокислот, нуклеиновых к-т, витаминов, ауксинов
и др.). Установлена способность корней самостоятельно, без связи с деятельностью
листьев, синтезировать хлорофилл. Т. о., выяснена роль корневой системы
как одного из регуляторов деятельности листьев и формирования аппарата
фотосинтеза. В области минерального питания растений выявлены механизмы,
регулирующие поглотительную деятельность корневых систем, взаимосвязи минерального
питания и водообме-на растений. Получены ценные факты о роли отдельных
минеральных элементов в обмене веществ растения и, в частности, ряда микроэлементов,
физиол. действие к-рых обусловлено прежде всего их участием в построении
мн. ферментных систем. Успешно развиваются исследования в области физиологии
клетки - о функциях органоидов протоплазмы, строении клеточных мембран
и их роли в процессах поглощения, транспорта и выделения ионов. Большое
практич. значение имеют исследования физиологич. природы устойчивости растений
к различного рода неблагоприятным абиотическим (высокие и низкие темп-ры,
засуха, избыточное увлажнение, засоление и др.) и биологическим (иммунитет
к болезням и вредителям-насекомым) факторам. Результаты этих исследований
всё более широко используются в селекции, в разработке приёмов повышения
устойчивости растений, служат основой закаливания растений. Наряду с успешным
решением проблем общей Ф. р. всё большее внимание уделяется развитию исследований
по физиологии отдельных видов и сортов с.-х. растений. Связано это с тем,
что урожайность растений, их способность продуктивно использовать питательные
вещества, влагу, свет и прочее зависят от взаимоотношения всех функций
растений на разных этапах и в различных условиях развития. Этим определяется
не только теоретическая, но и практическая ценность исследования по частной
Ф. р.
Методы и задачи Ф. р.
Начав своё развитие как наука о почвенном питании растений, Ф. р. после
открытия фотосинтеза, а также законов сохранения материи и энергии всё
больше включала в поле своего зрения воздушную среду и свет как основные
материальные и энергетические источники существования растений.
исследования физиологических процессов осуществлялись главным образом аналитическими,
количественными методами. Так, критериями при изучении процессов фотосинтеза
служили количество ассимилированной СО
О
процессы содержания в почве неорганических и органических соединений и
т. д.
исследования процессов почвенного питания проводились вне связи с процессами
воздушного питания, процессы обмена веществ отрывались от процессов обмена
энергии. В таком же положении находились и работы в области экспериментального
формообразования, при проведении к-рых обычно оставлялись без внимания
процессы обмена веществ и энергии. Отправляясь от эволюционной теории Ч.
Дарвина, К. А. Тимирязев постоянно подчёркивал существование взаимообусловленности
и неразрывной связи между всеми процессами, протекающими в живом растении,
необходимость комплексного и всестороннего их изучения. Способность растений,
лишённых постоянной внутренней среды, развиваться в непрерывно изменяющихся
условиях внешней средь: достигается закономерными и строго регулируемыми
изменениями обмена веществ, которые возникают в растениях в ответ на влияния,
поступающие из внешней среды. Поскольку условия среды в ходе эволюции изменялись,
то раскрыть свойства вида можно, лишь став на историческую точку зрения.
Только постоянное сочетание экспериментального и исторического методов
может обеспечить успешное развитие Ф. р., равно как и биологии в целом.
Эта идея была впервые сформулирована Тимирязевым в книге "Исторический
метод в биологии" (1922).
р. всё более укрепляет свои связи с биохимией и биофизикой, всё более широко
использует физико-химич. методы - разл. виды спектрального анализа и масс-спектрометрию,
электронную и ультрафиолетовую микроскопию, дифференциальное центрифугирование,
хроматографию, метод изотопных индикаторов и др. С помощью этих методов,
позволяющих вести исследования на клеточном и субклеточном уровнях, включая
молекулярный, Ф. р. обогатилась принципиально новыми данными о природе
механизмов, регулирующих всю сложную совокупность процессов жизнедеятельности
растений, их функционирование как единых, целостных систем. Прогрессу Ф.
р. способствовало создание (начиная с сер. 20 в.) спец. помещений искусств.
климата - фитотронов.
биологич. явлений совр. Ф. р. широко использует модели более простых, составляющих
их звеньев. Такие модели позволяют открывать новые закономерности поглощения
и ассимиляции неорганических веществ и воды, поглощения, преобразования
и запасания солнечной энергии, последующего использования энергии в процессах
биосинтеза, роста, развития, движения растений и т. д. Отправляясь от изучения
систем и процессов на молекулярном и субклеточном уровнях, Ф. р. включает
в поле зрения клетку, органы, организм и, наконец, различные виды сообществ
- фитоценозы, биоценозы, биогеоценозы. Используя эти методы и подходы,
данные др. наук, совр. Ф. р. в широком смысле решает 2 основные задачи:
изучение растит. организма как системы взаимодействующих элементов (морфо-логич.
и физиологически активных компонентов) протоплазмы и изучение взаимодействия
растит. организма с биологическими и физико-химическими условиями внешней
среды (диапазон изменчивости функций организма, его способность поддерживать
ненарушенным свойственный ему обмен веществ, природа систем, определяющих
характер реагирования организма на воздействие внешних факторов, и др.).
указанных направлениях имеют значение для решения таких важных практических
с.-х. задач, как акклиматизация, интродукция, селекция, гибридизация, получение
гетерозисных форм, районирование сортов, размещение с.-х. растений, а также
при проведении мероприятий по агротехнике, удобрению, искусственному орошению
и др.
Научные учреждения, периодические
издания. В СССР исследования по Ф. р. проводятся в Ин-те физиологии
растений АН СССР, Ботаническом ин-те АН СССР, Сибирском ин-те физиологии
и биохимии растений СО АН СССР, Ин-те физиологии растений АН УССР и др.
ин-тах АН СССР и союзных республик, Ин-те растениеводства ВАСХНИЛ, на кафедрах
ун-тов и с.-х. ин-тов. За рубежом осн. исследовательские центры по Ф. р.:
Ин-т физиологии растений в Гатерслебене (ГДР), Биологический ин-т им. Методия
Попова (НРБ), Ин-т экспериментальной ботаники Акад. наук ЧССР (Прага),
Отделение ботаники ун-та в Дареме (Великобритания), Научный центр в Жиф-сюр-Ивет
(Франция), Отделение физиологии и анатомии растений Калифорнийского ун-та
(США). Осн. перио-дич. издания в СССР: "Физиология растений" (с 1954) (в
США журнал переводится на англ. язык и издаётся под назв. "Soviet Plant
Physiology"), "Физиология и биохимия культурных растений" (Киев, с 1969).
Работы по Ф. р. публикуются также в журналах: "Доклады АН СССР" (с 1922),
"Успехи современной биологии" (с 1932), "Биохимия" (с 1936), "Биофизика"
(с 1956), "Агрохимия" (с 1964); "Сельскохозяйственная биология" (с 1966),
"Вестник сельскохозяйственной науки" (с 1956) и др. Материалы по общей
и частной Ф. р. изложены в многотомном издании "Физиология сельскохозяйственных
растений" (т. 1 - 12, 1967-71). Осн. зарубежные периодич. издания: "Photochemistry
and Photobiology" (Oxf.- N. Y.-Braunschweig, с 1962), "Photosynthetica"
(Praha, с 1967), "Physiologia plantarum" (Cph., с 1948), "Physiological
Plant Pathology" (L.-N. Y., с 1971), "Physiologic Vegetale" (P., с 1963),
"Plant and Cell Physiology" (Kyoto, с 1950), "Plant Physiology" (c 1926),
"Plant Science Letters" (Amst., с 1972), "Planta" (В., с 1925). Нек-рые
ботанические журналы, перешедшие целиком на тематику по физиологии растений,
изменили свои названия. Так, "Zeit-schrift fur Botanik" с 1965 именуется
"Zeitschrift fur Pflanzen Physiologie", "Flora oder allgemeine botanische
Zeitung", Abt. А, с 1970-"Biochemie und Physiologie der Pflanzen". Обзорные
статьи по отдельным проблемам физиологии растений помещаются в ежегоднике
"Annual Review of Plant Physiology" и в "Fortschritte der Botanik" (В.,
с 1931).
И., Физиология растений, Харьков - Ростов н/Д., 1917; Костычев С. П., Физиология
растений, ч. 1-2, М. -Л., 1924 - 33; Прянишников Д. Н., Избр. соч., т.
3, М., 1965, с. 283 - 448; Максимовы. А., Краткий курс физиологии растений,
8 изд., М., 1948; его же, Избранные работы по засухоустойчивости и зимостойкости
растений, т. 1 - 2, М., 1952; Сабинин Д. А., Физиологические основы питания
растений, М., 1955; Холодный Н. Г., Избр. труды, т. 1 - 3, К., 1956-58;
Са6инин Д. А., Физиология развития растений, М., 1963; Бутенко Р.
Г., Культура изолированных тканей и физиология морфогенеза растений, М.,
1964; Чайлахян
развития растений, М., 1964; История и современное состояние физиологии
растений в Академии наук, М., 1967; Курсанов А. Л., Взаимосвязь физиологических
процессов в растении, М., 1960; Самуилов Ф. Д., Водный обмени состояние
воды в растениях, Каз., 1972; Гродзинский Д. М., Биофизика растения, К.,
1972; Современные проблемы фотосинтеза. (К 200-летию открытия фотосинтеза),
М., 1973; Школьник М.Я., Микроэлементы в жизни растений, Л., 1974; Генкель
П. А., Физиология растений, 4 изд., М., 1975; Рубин Б. А., Арциховская
Е. В., Аксенова
иммунитета растений, 3 изд., М., 1975; Курсанов А. Л., Передвижение веществ
в растении, М., 1976; Рубин Б. А., Курс физиологии растений, 4 изд., М.,
1976; Lundegardh Н., Pflanzenphy-siologie, Jena , 1960; Goodman R., Кirаly
Z.,
and physiology of plant disease, Princiton, 1967; The introduction of flowering;
some case histories, ed. L. T. Evans, Ithaca, 1969; Моhr H., Lectures of
Photomorphogenesis, В. -Hdlb.- N. Y., 1972. Б. А. Рубин.