ФОТОТАКСИС
(от фото...
и греч. taxis - расположение), двигательная реакция подвижных микроорганизмов
в ответ на световой стимул; один из видов так сов. Ф. называют и
реакцию на свет зооспор, а также медленное перемещение хлоропластов
внутри клетки. По характеру движения организма различают 2 осн. типа
Ф.: топотаксис и фоботаксис. При топотаксисе клетки направленно движутся
к источнику света (положительный топотаксис) или от него (отрицательный),
при фоботаксисе клетка меняет направление движения на обратное на границе
участков с различной освещённостью (шоковая реакция, реакция "испуга").
Положительный фо-ботаксис препятствует переходу в более затенённый участок,
что приводит к скоплению беспорядочно движущихся клеток в световом пятне
(эффект световой ловушки, рис. 1). Отрицательный фоботаксис способствует
скоплению клеток в менее освещённых местах. Поскольку для обоих типов Ф.
знак реакции зависит от интенсивности света (положительная - обычно при
низкой интенсивности света, отрицательная - при очень высокой), Ф. обеспечивает
выбор оптимальных условий освещения для фотосинтеза и жизнедеятельности
клеток и может рассматриваться как важная приспособительная реакция микроорганизмов.
Механизм Ф. включает три
осн. стадии: поглощение света и первичная реакция в фоторецепторе; преобразование
стимула и передача сигнала двигат. аппарату; изменение движения жгутиков.
По механизму реакций различают неспециализированный и специализированный
Ф. При неспециализированном Ф., характерном для фотосинтезирующих бактерий
и ряда водорослей, фоторецептором служит фотосинтетич. аппарат, заключённый
в хлоропластах и хроматофорах, а появление сигнала связывают с изменением
скорости первичных процессов фотосинтеза (потока электронов, фотофос-форилирования)
при изменении интенсивности света, обусловленном перемещением организма.
Специализированный Ф. обеспечивается спец. аппаратом. У эвглены (рис. 2)
он состоит из парафла геллярного
тела, пространственно связанного со жгутиком, и расположенной сбоку окрашенной
стигмы. При движении (как в темноте, так и на свету) клетка вращается
вокруг продольной оси. Поэтому при боковом освещении стигма периодически
затеняет парафлагеллярное тело, к-рое, как полагают, служит фоторецептором,
что и приводит к возникновению сигнала, вызывающего изменение направления
движения. Механизм возникновения сигнала в фоторецепторе, по-видимому,
связан с генерацией электрич. потенциала. Стимул действует до тех пор,
пока клетка не поворачивается параллельно направлению светового потока
- положение, в к-ром фоторецептор не затемняется. Описанное устройство
(объёмом в неск. мкм) с высокой точностью направляет клетку на источник
света или от него и служит примером биол. микросистемы с автоматич. регулированием.
Специализированный Ф. проявляется в виде топотаксиса, фоботаксиса и стоп-реакций.
Иногда Ф. наз. и нек-рые реакции на свет многоклеточных животных организмов,
однако эти сложные реакции, опосредованные нервной системой, скорее относятся
к области физиологии поведения. Природа Ф. ещё во многом неясна, но очевидно,
что этот фундаментальный процесс, занимающий промежуточное положение между
фотосинтезом и зрением, относится к новой и перспективной
области, в к-рой скрещиваются интересы биофизики, молекулярной биологии,
бионики, механохимии, клеточной физиологии. Лит.: Синещеков О. А.,
Литвин Ф. Ф., Фототаксис микроорганизмов, его механизм и связь с фотосинтезом,
"Успехи современной биологии", 1974, т. 78, в. 1 (4); Feinleib М. Е., Curry
G. М., The nature of the photoreceptor in phototaxis, в кн.: Handbook of
sensory physiology, В.- Hdlb, -N. Y., 1971; Diehn В., Phototaxis and sensory
transduction in Euglena, "Science", 1973, v. 181,..№ 4104; Nultsch W.,
Hadеr D. P., Uber die Rolle der beiden Photosysteme in der Photosysteme
in der Pho-to-phobotaxis von Phormidium uncinatum, В., 1974. Ф. Ф. Литвин.
А Б В Г Д Е Ё Ж З И Й К Л М Н О П Р С Т У Ф Х Ц Ч Ш Щ Ъ Ы Ь Э Ю Я