ХЛОРОПЛАСТЫ
(от греч. chloros -зелёный
Модель пластинчатой (ламеллярной) системы
Наличие в X. собственного генетич. аппарата
X. занимают 20-30% объёма растит, клетки.
Лит.: Хлоропласты и митохондрии.
и plastos - вылепленный, образованный), внутриклеточные орга-неллы растительной
клетки - пластиды, в к-рых осуществляется фотосинтез. Окрашены в
зелёный цвет благодаря присутствию в них осн. пигмента фотосинтеза -хлорофилла.
Осн.
функция X., состоящая в улавливании и преобразовании световой энергии,
нашла отражение и в особенностях их строения. У высших растений X.- тельца
линзообразной формы диаметром 3-10 мкм и толщиной 2-5 мкм, представляют
собой систему бел-ково-липидных мембран, погружённых в основное вещество
- матрикс, или стро-му, и отграничены от цитоплазмы наружной мембраной
(оболочкой). Внутр. мембраны образуют единую (непрерывную) пластинчатую,
или ламеллярную, систему, состоящую из замкнутых уплощенных мешочков (цистерн)
- т. н. ти-лакоидов, к-рые группируются по 10-30 (стопками) в граны (до
150 в X.), соединяющиеся между собой крупными тилакоидами. При таком строении
значительно увеличивается фотоактивная поверхность X. и обеспечивается
максимальное использование световой энергии. В мембране тилакоидов, состоящей
из двух слоев белка, разделённых слоем липидов, осуществляется первичная
световая стадия фотосинтеза, ведущая к образованию двух необходимых для
ассимиляции СО
(НАД
Н) и богатого энергией соединения аденозин-трифосфата (АТФ). Источником
энергии для образования молекул АТФ является разность потенциалов, к-рая
образуется на мембране в результате векторного (направленного) переноса
заряда. Разделение заряда по обеим сторонам мембраны обеспечивается особым
расположением компонентов электронно-транспортной цепи в мембране, перешнуровывающих
со толщу. Благодаря мембранам, играющим роль "перегородок", осуществляется
пространственное разобщение продуктов фотосинтеза, напр. О
Наружная поверхность тилакоида покрыта частицами диаметром 14-15 нм,
к-рые
представляют собой "факторы сопряжения", участвуют в синтезе АТФ. В строме
же сосредоточены ферменты фиксации СО
X., различающихся по строению и функциям. Одни из них, находящиеся в клетках
мезофилла, мелкие с гранами, другие, более крупные, содержатся в клетках
обкладки проводящих сосудистых пучков, граны в них лишь зачаточные или
совсем отсутствуют. В X. второго типа функционирует фотосистема 1, к-рая
образует АТФ в ходе циклич. фосфорилирования, а НАДФ • Н - за
счёт реакции декарбо-ксилирования яблочной к-ты. X. клеток обкладки фиксируют
СО
X. обоих типов обеспечивает высокую эффективность фотосинтеза у растений.
В строму X., наряду с ферментами фиксации СО
хлоропластов. Столбики - граны, образованные тилакоидами.
и специфич. белоксинтезирую-щей системы обусловливает определённую, хотя
и относительную, автономию X. в клетке. При развитии и размножении растения
в новых генерациях клеток X. возникают только путём деления. Происхождение
X. связывают с симбио-генезом, полагая, что совр. X. - потомки синезелёных
водорослей, вступившие в симбиоз с древними ядерными гетеротрофными клетками
бесцветных водорослей или простейших.
У водорослей, напр, хламидомонады, имеется один X., в клетке высших растений
содержится от 10 до 70 X. Развиваются X. из т. н. инициальных частиц, или
пропластид, - небольших пузырьков, отделяющихся от ядра. В конце вегетации
растения X. в результате разрушения хлорофилла утрачивают зелёную окраску
и превращаются в хромопласты. См. также Фотосинтез.
Вопросы мембранной биологии, Сб., М., 1969; Л ё в и А., С и к е в и ц Ф.,
Структура и функция клетки, пер. с англ., М., 1971; Хит О., Фотосинтез,
пер. с англ., М., 1972; Баславская С. С., Фотосинтез, М., 1974; Н а с ы
р о в Ю. С., Фотосинтез и генетика хлоропластов, М., 1975; Structure and
function or chloroplasts, ed. M. Gibbs, В., 1971. P. М.Бекина.
А Б В Г Д Е Ё Ж З И Й К Л М Н О П Р С Т У Ф Х Ц Ч Ш Щ Ъ Ы Ь Э Ю Я