ХЛОРОФИЛЛ
(от греч. chloros - зелёный
и phyllon - лист), зелёный пигмент растений, с помощью к-рого они улавливают
энергию солнечного света и осуществляют фотосинтез. Локализован
в особых клеточных структурах -хлоропластах или хроматофорах и связан
с белками и липидами мембран. Основу структуры молекулы X. составляет магниевый
комплекс порфиринового цикла; в IV пиррольном кольце к остатку пропионовой
к-ты присоединён высокомолекулярный спирт фитол, к-рый придаёт X.
способность встраиваться в ли-
пидный слой мембран хлоропластов. Высшие
растения и зелёные водоросли содержат X. а и в, бурые и диатомовые водоросли
- я и с, красные водоросли-X. а и d. В фотосинтезирующих
бактериях присутствуют близкие аналоги X. - бактериохлорофиллы. По
своему строению X. близок к др. природным комплексам порфиринов (с железом)
- дыхательным пигментам - цитохромам, красящему веществу крови -
гему,
а
также простетич. группам нек-рых ферментов - пероксидазы, каталазы.
Назв. "X." было дано франц. химиками П.
Пельтье и Ж. Каванту зелёному спиртовому раствору смеси растит, пигментов
в 1817. Впервые X. а и в разделил в начале 20 в. рус. учёный М. С. Цвет
с помощью разработанного им хромато-графич. метода. Хим. структуру
X. выяснили нем. учёные Р. Вилыитеттер, А. Штоль (1913), X. Фишер
(1930-40). Полный синтез X. осуществил амер. химик Р. Вудворд. Роль
X. в фотосинтезе доказана классич. работами К. А. Тимирязева. Пути
биосинтеза X. выяснены в трудах амер. учёных Д. Шемина, С. Граника и др.;
большой вклад в изучение X. внесли сов. учёные Т. Н. Годнее и А. А. Шлык.
Осн. путь биосинтеза X. определяется конденсацией
двух молекул б-амино-левулиновой к-ты с образованием пор-фооилиногена -
производного пиррола, к-рый в результате ряда ферментативных превращений
даёт соединение, содержащее порфириновое ядро - про-топорфирин IX. Из протопорфирина
образуется непосредственный предшественник X. - протохлорофиллид, уже содержащий
атом магния. Путём последующих реакций восстановления и присоединения фитола
из этого предшественника образуется X. Стадия восстановления про-тохлорофиллида
осуществляется у высших растений на свету, у низших растений - в темноте.
В хлоропластах и хроматофорах большая часть
X. (содержание его обычно составляет 0,5-1,5% на сухую массу) находится
в виде светособирающей "антенны" и меньшая часть - в реакционных центрах,
непосредственно участвующих в работе цепи фотосинтетич. переноса электрона.
Поглощая квант света, молекула X. переходит в возбуждённое состояние (длительность
жизни син-глетного возбуждённого состояния ок. 10-9 сек),
к-рое
может переходить в дол-гоживущее триплетное возбуждённое состояние с длительностью
жизни до 10-3 сек. Возбуждённые светом молекулы X. способны
переносить электрон от молекулы-донора к молекуле-акцептору. Механизм этих
реакций в модельных системах выяснен в работах сов. учёных А. А. Красновского,
В. Б. Евстигнеева и др. Способность возбуждённого X. к переносу электрона
обеспечивает функционирование реакционных центров фотосистем цепи фотосинтетич.
переноса электрона. Применение спектральной техники и низких темп-р показало,
что в первичном фотоакте бактериохлоро-филл, а возможно, и X. активного
центра отдают свой электрон молекуле-акцептору (убихинон, ферредоксин).
Этот первичный фотопроцесс сопряжён с цепью энзиматич. реакций, ведущих
к образованию восстановленных пиридиннук-леотидов и аденозинтрифосфата,
обеспечивающих работу углеродного цикла. Т. о., свет, поглощённый X., преобразуется
в потенциальную хим. энергию органич. продуктов фотосинтеза и молекулярного
кислорода. Свет, поглощаемый X., вызывает в клетках также др. фотобиологич.
явления: индуцирует генерацию электрич. потенциала на мембранах хлоропластов,
влияет на движение одноклеточных организмов (фототаксис) и т. д.
Исследованию свойств X. на разных уровнях
молекулярной организации уделяется большое внимание, т. к. эти свойства
тесно связаны с фундаментальным явлением преобразования энергии света в
хим. энергию при фотосинтезе.
Лит.: Тимирязев К. А., Солнце, жизнь
и хлорофилл, Избр. соч., т. 1, М., 1948; Годнее Т. Н., Строение хлорофилла
и методы его количественного определения, Минск, 1952; Хлорофилл. Сб. ст.,
Минск, 1974; К р а с н о в с к и и А. А., Преобразование энергии света
при фотосинтезе. Молекулярные механизмы, М., 1974 (Баховские чтения, 29);
Vernon L. P., S е е 1 у G. R., The chlorophylls, N. Y._ L., 1966.
А. А. Красновский.
А Б В Г Д Е Ё Ж З И Й К Л М Н О П Р С Т У Ф Х Ц Ч Ш Щ Ъ Ы Ь Э Ю Я