ЦЕНТРАЛЬНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА

ЦЕНТРАЛЬНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА , основная
часть нервной системы животных и человека, состоящая из скопления нервных
клеток (нейронов) и их отростков; представлена у беспозвоночных системой
тесно связанных между собой нервных узлов (ганглиев), у позвоночных животных
и человека спинным и головным мозгом. Главная и специфич. функция Ц. н.
с.- осуществление простых и сложных высокодифференцированных отражательных
реакций, получивших назв. рефлексов. У высших животных и человека
низшие и средние отделы Ц. н. с.- спинной мозг, продолговатый мозг,
средний мозг, промежуточный мозг и мозжечок - регулируют деятельность
отд. органов и систем высокоразвитого организма, осуществляют связь и взаимодействие
между ними, обеспечивают единство организма и целостность его деятельности.
Высший отдел Ц. н. с.-кора больших полушарий головного мозга и ближайшие
подкорковые образования - в основном регулирует связь и взаимоотношения
организма как единого целого с окружающей средой.

Осн. черты строения и функции. Ц. н. с.
связана со всеми органами и тканями через периферич. нервную систему, к-рая
у позвоночных включает черепномозговые нервы, отходящие от головного
мозга, и спинномозговые нервы - от спинного мозга, межпозвонковые
нервные узлы, а также периферич. отдел вегетативной нервной системы - нервные
узлы, с подходящими к ним (преганглионарными) и отходящими от них (постганглионарными)
нервными волокнами. Чувствительные, или афферентные, нервные приводящие
волокна несут возбуждение в Ц. н. с. от периферич. рецепторов; по отводящим
эфферентным (двигательным и вегетативным) нервным волокнам возбуждение
из Ц. н. с. направляется к клеткам исполнительных рабочих аппаратов (мышцы,
железы, сосуды и т. д.). Во всех отделах Ц. н. с. имеются афферентные нейроны,
воспринимающие приходящие с периферии раздражения, и эфферентные нейроны,
посылающие нервные импульсы на периферию к различным исполнительным эффекторным
органам. Афферентные и эфферентные клетки своими отростками могут контактировать
между собой и составлять двухнейронную рефлекторную дугу, осуществляющую
элементарные рефлексы (напр., сухожильные рефлексы спинного мозга). Но,
как правило, в рефлекторной дуге между афферентными и эфферентными нейронами
расположены вставочные нервные клетки, или интернейроны (рис. 1). Связь
между различными отделами Ц. н. с. осуществляется также с помощью множества
отростков афферентных, эфферентных и вставочных нейронов этих отделов,
образующих внутрицентральные короткие и длинные проводящие пути. В состав
Ц. н. с. входят также клетки нейроглии, к-рые выполняют в ней опорную
функцию, а также участвуют в метаболизме нервных клеток.

Рис. 1. Схема рефлекторной дуги спиналь-ного
рефлекса: а - трёхнейронная дуга; б - двухнейронная дуга; Р - рецептор;
Э - эффекторный орган; 1 - афферентный нейрон; 2 - вставочный нейрон;
3
- эфферентный нейрон.

Рефлекторный принцип работы Ц. н. с., как
основной принцип её деятельности, до 19 в. был экспериментально установлен
и изучен только в отношении деятельности отделов, расположенных ниже уровня
больших полушарий головного мозга. Были выявлены общие закономерности и
приспособитель-ный характер рефлекторной деятельности Ц. н. с., а также
специфич., частные особенности функций её различных отделов. В 19 в. И.
М. Сеченовым и нек-рыми др. прогрессивными учёными была высказана
смелая идея о рефлекторной природе деятельности также и высших отделов
Ц. н. с., в т. ч. и психич. деятельности. Эта передовая, материалистич.
идея послужила основой для классич. экспериментальных и теоретич. исследований
И. П. Павлова, приведших к созданию им учения о высшей нервной
деятельности. Павлов установил, что рефлексы, осуществляемые у высокоразвитых
организмов корой больших полушарий головного мозга, в отличие от рефлексов
всех нижележащих отделов Ц. н. с., не врождённые, а формируются в течение
индивидуальной жизни организма в процессе его взаимодействия с окружающей
средой и обеспечивают его наиболее совершенное приспособление к условиям
существования. Этот новый класс рефлексов, в отличие от врождённых, или
безусловных
рефлексов, Павлов назвал условными рефлексами.

В противоположность первоначальным, примитивным
представлениям о рефлексе как о трафаретной, машинообразной, к тому же
пассивной форме ответной деятельности Ц. н. с., классики нейрофизиологии
Э. Пфлюгер, Сеченов, Павлов, Ч. Шеррингтон и др. установили,
что и безусловные и особенно условные рефлексы характеризуются значит,
динамичностью и вариабельностью: рефлекторные реакции на одни и те же раздражители
зависят от условий внеш. и внутр. среды организма и от функционального
состояния самой Ц. н. с. Осн. закономерности деятельности Ц. н. с. связаны
в первую очередь с особенностями рефлекторной дуги - структурной основы
каждого рефлекторного акта. Рефлекторная дуга проводит возбуждение только
в одном направлении - от рецепторного конца к исполнительному органу. Это
обусловлено присущей всем нервным клеткам структурной и функциональной
поляризацией: на концевых разветвлениях аксонов каждого нейрона существуют
микроструктурные образования, т. н. синапсы, посредством к-рых он
контактирует с телами или дендритами др. нейронов и односторонне
передаёт им свою активность (Белла - Мажанди закон). Многообразные
наружные и внутр. рецепторы организма, специализированные в процессе эволюции
к тонкому и совершенному восприятию отдельных, качественно специфических
видов энергии - световой, звуковой, тепловой, механич. и химической, трансформируют
их в процесс нервного возбуждения, к-рое в виде рит-мич. импульсов
передаётся последовательно от одних звеньев рефлекторной дуги к другим.
Возбуждение на своём многоэтапном пути к конечному звену претерпевает значит,
изменения в ритме, интенсивности, скорости и характере. В исполнительных
органах рефлекторное возбуждение может порождать многообразные эффекты,
обусловленные специфич. особенностями структуры и функций самих исполнительных
органов (мышц, желез, сосудов и т. д.).

В отличие от простого нервного проводника,
функциональные особенности центр, отделов рефлекторной дуги характеризуются
сравнительно медленным возникновением и протеканием в них процесса возбуждения
и фазовых колебаний уровня возбудимости, порождаемых волнами возбуждения.
Эта своеобразная функциональная "инертность" -относительно длит, сохранение
состояния повышенной возбудимости - обусловливает, в частности, явление
суммации (когда слабые неэффективные стимуляции при повторении становятся
эффективными), а также близкое ему явление т. н. облегчения. Центр, отделы
рефлекторной дуги способны изменять, трансформировать ритм раздражений.
Они отвечают на раздражение рецепторов, как правило, своим собственным,
присущим им ритмом волн возбуждения: то более высоким, чем ритм раздражения,
то более низким; при этом между силой раздражения и интенсивностью рефлекторной
реакции имеется только относит, соответствие, наблюдаемое обычно при действии
раздражителей умеренной силы. Если действуют сильные и продолжит, раздражения,
нервные центры приходят в состояние торможения; в этом случае слабое
раздражение начинает вызывать больший рефлекторный эффект, чем сильное
(т. н. парадоксальные отношения). Для центр, отделов рефлекторной дуги
характерны также относительно высокая утомляемость и отчётливо выраженная
чувствительность к биохимич. изменениям внутр. среды организма, особенно
к недостатку кислорода в крови и к нек-рым специфич. ядам. Все эти особенности
в основном обусловлены свойствами синапсов, дендритов и тел самих нейронов.

Для простоты рефлекторная дуга обычно изображается
в виде цепи из ряда одиночных клеток разного рода: рецегг-торной клетки,
афферентной, вставочной и эфферентной нервных клеток и исполнительной клетки.
В действительности рефлекторная дуга объединяет множество таких цепей,
специфич. звенья к-рых представляют собой не одиночную клетку того или
иного рода, а ансамбль взаимосвязанных однородных клеток. При этом совокупность
рецепторных клеток формирует рецептивное поле рефлекса (рефлексогенные
зоны), объединение исполнительных клеток создаёт его рабочий орган,
а совокупность расположенных в Ц. н. с. нейронов образует соответствующий
нервный
центр. Павлов определил нервный центр как совокупность нервных элементов,
расположенных в различных отделах Ц. н. с., тесно связанных между собой,
составляющих единую систему и осуществляющих регуляцию той или иной функции
организма. Развивая и конкретизируя эту концепцию, Э. А. Асратян предложил
рассматривать центр, часть дуги безусловного рефлекса как многоэтажную
структуру, состоящую из ряда ветвей, каждая из к-рых проходит по одному
из отделов Ц. н. с., участвующих в данном рефлексе, и характеризуется специфичностью
(рис. 2). Эти ветви

Рис. 2. Схема рефлекторной дуги с многоэтажной
центральной частью: А - афферентный нейрон, Э -эфферентный нейрон; 1
-V - уровни ветвей центральной части дуги.

не равноценны по своему значению в выполнении
рефлексов: для одних рефлексов главными являются ветви одних уровней, для
других - ветви других уровней. Напр., в дуге сердечно-сосудистых и дыхательных
рефлексов гл. ветвь проходит через продолговатый мозг, а в дуге пищевых,
защитных и половых рефлексов -через промежуточный мозг. Ветвь подобной
многоэтажной дуги, проходящая через кору большого мозга, соответствует
тому, что Павлов назвал корковым представительством безусловного рефлекса,
и служит основанием для образования соответствующих условных рефлексов.
Координация рефлекторных реакций. Ц. н. с. осуществляет множество разнообразных
рефлексов, отличающихся друг от друга рецеп-торными, центр, и эффекторными
органами, родом, характером, знаком, происхождением, степенью сложности
и т. п. Тем не менее они возникают и протекают не разрозненно и хаотично,
а координирование - в определённом составе, порядке и последовательности
в соответствии с текущими потребностями организма, т. е. как объединённая
целостная приспособительная деятельность. Координационная деятельность
Ц. н. с. обусловлена её структурными и функциональными особенностями. Степень
генетич. родства между разными структурными элементами Ц. н. с. и характер
связи между ними - важные предпосылки их взаимодействия и координации рефлексов.
Особенно существенны в этом отношении структурные особенности, наз. расхождением
и схождением путей. При расхождении, или дивергенции, путей каждый афферентный
нейрон посредством множества концевых разветвлений аксонов контактирует
с большим числом эфферентных нейронов непосредственно или через промежуточный
нейрон (рис. 3, а). Это создаёт предпосылки для активирования одним афферентным
нейроном множества близких к нему и отдалённых эфферентных нейронов и связанных
с ними рефлексов в определённой последовательности. Напр., у кошки, лишённой
больших полушарий головного мозга, при слабой стимуляции подошвы задней
лапы сначала появляется рефлекс сгибания голеностопного сустава; при постепенном
усилении стимулирующего тока один за другим к нему присоединяются рефлексы
сгибания коленного и тазобедренного суставов той же конечности, разгибательный
рефлекс противоположной задней лапы, разгибательный рефлекс одноимённой
передней конечности и, наконец, рефлекс сгибания противоположной передней
конечности. Это происходит в результате постепенного распространения (иррадиации)
возбуждения, возникшего в афферентном звене изначального рефлекса, на связанные
с ним структуры близких и отдалённых рефлексов спинного мозга посредством
коротких и длинных внутри-спинальных проводящих путей. При схождении, или
конвергенции, путей неск. афферентных нейронов с помощью концевых разветвлений
аксонов контактируют с одним эфферентным нейроном непосредственно или через
промежуточные нейроны (рис. 3, б). В последнем случае ветви ряда
афферентных нейронов сходятся к одному интернейрону, к-рый служит своеобразным
"общим путём", а ветви неск. таких интернейронов, в свою очередь, сходятся
к одному эфферентному нейрону или их ансамблю как к "общему конечному пути",
к-рый "заблокирован" для др. потоков возбуждения. Конвергенция путей в
Ц. н. с. создаёт структурную предпосылку для использования одного эфферентного
нейрона

Рис. 3. Схема дивергенции (а) и конвергенции
(б) нервных путей в спинном мозге: 1 - афферентный нейрон; 2 - интернейрон;
3
-
эфферентный нейрон.

многими одно- и разнородными афферентными
нейронами, число к-рых превышает число эфферентных в несколько раз. Напр.,
если раздельные раздражения слабым током двух разных участков рецептивного
поля чесательного рефлекса не вызывают надлежащих рефлексов, то одновременное
раздражение обоих участков током той же силы приводит к появлению чёткого
рефлекса в результате суммации подпороговых возбуждений. Взаимное усиление
рефлексов происходит также при одновременном раздражении рецептивных полей
двух разных рефлексов, имеющих общий конечный путь и вызывающих один и
тот же эффект. Явления дивергенции и конвергенции первоначально были обнаружены
и изучены в деятельности спинного мозга, но в последующем было установлено,
что они присущи и др. отделам Ц. н. с., особенно коре больших полушарий
головного мозга. В высших отделах Ц. н. с. резко преобладают афферентные
нервные элементы над эфферентными и поэтому весьма ярко выражен принцип
схождения множества путей к сенсомоторной области как к осн. кортикальному
"общему пути". Это служит структурной предпосылкой для участия афферентов
в осуществлении разного рода двигательных безусловных рефлексов и для выработки
на их основе многообразных условных рефлексов. Новейшие электрофизиол.
методики позволили мн. совр. нейрофи-зиологам (итал. физиолог Дж. Моруцци,
П. Г. Костюк и др.) выявить и исследовать на уровне отдельных нейронов
микроструктурные и микрофункциональные основы и механизмы дивергенции и
конвергенции, особенно в нейронах спинного мозга, ретикулярной формации,
зрительных бугров, коры головного мозга и др. отделов Ц. н. с. Установлено,
что на теле и дендритах каждого нейрона ретикулярной формации и коры головного
мозга существуют синаптич. контакты множества др. нейронов, активируемых
раздражителями разных модальностей и оказывающих как возбуждающее, так
и тормозящее влияние на "общий путь".

В координации рефлексов и в деятельности
Ц. н. с. в целом важное значение имеют такие факторы, как исходное функциональное
состояние вовлечённых в данный процесс нервных структур, сила, биол. значение
и продолжительность действия внеш. стимулирующего агента, влияние внутр.
нервных и гуморальных факторов и т. п. Однако главная функциональная основа
координации рефлекторной деятельности заключается в способности Ц. н. с.
процессом возбуждения активировать одни синаптич. контакты и пути и (что
особенно важно) одновременно блокировать процессом торможения др. синаптич.
контакты и пути в самых многообразных комбинациях и пространственно-временных
соотношениях, соответственно текущим потребностям организма и наличным
обстоятельствам во внеш. среде. Важнейшая роль торможения в координационной
деятельности Ц. н. с. наглядно проявляется в антагонистич. взаимодействиях
рефлексов, особенно в случаях, когда одновременно стимулируются разные
рецепторы или рецептивные поля, имеющие общий исполнит, орган, но вызывающие
разнородные рефлексы. Такого типа взаимотормозящие отношения существуют
между локомоторными, защитными и позлыми рефлексами, в к-рых участвуют
одни и те же разгибательные мотонейроны с иннервируемыми ими мышцами конечностей.
Каждый из этих рефлексов может сепаратно возникать и беспрепятственно протекать,
если стимулируется только его рецептивное поле. Но когда во время одного
из рефлексов стимулируется также рецептивное поле другого, а тем более
обоих рефлексов, то возникает конфликтная ситуация: происходит борьба за
овладение общим для них "конечным путём". Преобладает тот рефлекс, рецептивное
поле к-рого в данный момент стимулируется сильнее и к-рый в данных условиях
оказывается нужнее организму. Остальные рефлексы блокируются тормозным
процессом и тем самым создают благоприятные условия для беспрепятственного
осуществления чпобедившего" рефлекса. Др. примером такой координации рефлексов
может служить и т.н. реципрокная иннервация антагонистич. мышц конечностей,
дыхат. и нек-рых др. систем. Как было показано рус. учёными П. А. Спиро
и Н. Е. Введенским, Шеррингтоном и др., рефлекторное возбуждение
мотонейронов сгибательных мышц конечностей закономерно сопровождается торможением
мотонейронов их анатомич. антагонистов - разгибатель-ных мышц и наоборот.
Антагонистич. взаимоотношения могут выявляться также рефлексами, относящимися
к разным функциональным системам; напр., при глотательном акте кратковременно
задерживаются дыхат. движения. Важнейшая роль торможения в координационной
деятельности Ц. н. с. наглядно прослеживается при введении в организм подопытного
животного определённой дозы стрихнина, временно лишающего Ц. н. с. способности
развивать торможение. У такого животного практически исчезает всякая координация
рефлексов: любое локальное раздражение вызывает одновременную двигательную
реакцию всей мускулатуры тела.

Исследованиями Сеченова и голл. физиолога
Р. Магнуса было выявлено значение исходного функционального состояния
Ц. н. с. для её координационной деятельности. Раздражение определённого
рецептивного поля задней конечности животного с перерезанным спинным мозгом
вызывает противоположные эффекты в зависимости от исходного состояния раздражаемой
конечности: если конечность находится в разогнутом состоянии, то раздражение
вызывает сгибательный рефлекс, если же она согнута, то раздражение вызывает
разгибательный рефлекс. Исходное положение конечности через соответствующие
кожные и мышечные нервные пути отражается в центр, органе; происходит изменение
его функционального состояния. Рецепторы, заложенные в исполнительных органах,
особенно в двигательном аппарате, информируют адекватные структуры Ц. н.
с. не только об исходном состоянии исполнит, органа в покое, но и о характере,
интенсивности, продолжительности и всей динамике выполняемой им работы.
Непрерывный поток информации, поступающей от собственных рецепторов исполнительных
органов в процессе их работы, играет важную роль в коррекции и саморегуляции
работы в соответствии с текущими потребностями организма и наличной обстановкой.
Этот давно известный в физиологии Ц. н. с. важный принцип рефлекторной
саморегуляции функций организма был в последующем определён как один из
осн. принципов кибернетики под назв. обратной связи.

Своеобразное кольцевое взаимодействие между
центр, и периферич. звеньями рефлекторной дуги проявляется иногда в форме
взаимного активирования, создания как бы кольцевого вращения возбуждения
внутри элементов дуги, порождения особого типа цепи рефлексов: рефлекторное
сокращение мышцы стимулирует заложенные в ней рецепторы, это вызывает новое
рефлекторное сокращение той же мышцы и т. д. (Ч. Белл, А. Ф. Самойлов).
Подобное
кольцевое взаимодействие существует и между нейронами центр, звена рефлекторной
дуги и проявляется в неск. формах. Примером может служить установленный
нем. учёным Б. Реншоу феномен. Аксон двигательного нейрона спинного мозга
направляет в спинной мозг возвратную ветвь, к-рая через посредство тормозного
интернейрона вступает в контакт с тем же двигательным нейроном и оказывает
на него тормозящее влияние в случае чрезмерного интенсивного его возбуждения.
Подобное явление чотрицательной обратной связи" описано применительно к
пирамидным нервным клеткам коры больших полушарий головного мозга и к клеткам
др. образований Ц. н. с. Примером же чположительной обратной связи" может
служить описанное амер. учёным Р. Лоренте де Но возрастающее усиление нервного
возбуждения благодаря длительной, его циркуляции по многоветвистому замкнутому
кольцу нейронов рефлекторного центра: возвратная ветвь аксона одного из
этих нейронов контактирует с одним или неск. интернейронами, к-рые, контактируя
с исходным нейроном, замыкают круг и создают структурную основу для многократной
циркуляции возбуждения и своеобразного "самоусиления".

Содружеств, и антагонистич. взаимодействия
рефлексов неразрывно связаны между собой и по существу представляют собой
разные стороны единого координационного процесса. При наличии прирождённого
"общего конечного пути" содружественные рефлексы суммируются и взаимно
усиливают друг друга, а антагонистические ведут борьбу за этот путь, и
ч победивший" рефлекс на определённый период времени затормаживает своих
конкурентов. В нек-рых случаях, напр, под воздействием внеш. или внутр.
фактора (локального механич. давления, гормона, специфич. яда, поляризующего
тока и т. п.), значительно и стойко повышается возбудимость центр, аппарата
к.-н. рефлекса и этот аппарат временно становится своеобразным магистральным
чобщим конечным путём": стимуляция рецептивных полей разнородных рефлексов,
вместо адекватных им специфических рефлексов, вызывает или усиливает рефлекс,
возбудимость центра к-рого была повышена предварительно. Эта форма координации
рефлексов была выявлена и изучена в неск. модификациях, известных в совр.
нейрофизиологии под назв. проторения путей, суммационного рефлекса, облегчения,
доминанты
и
т. п. Считается, что нервный очаг в состоянии повышенной возбудимости или
возбуждения оказывает тормозящее влияние на определённые элементы центр,
структур разнородных рефлексов, отклоняет идущее по начальным звеньям их
дуги возбуждение от обычного маршрута, как бы притягивает к себе, суммирует
с собственным возбуждением и порождает или усиливает рефлекс, важный для
организма на данном этапе. Координация рефлексов зависит также от функционального
состояния их центр, аппарата; напр., снижение его возбудимости при утомлении,
действии отд. нейро-гуморальных факторов и специфич. ядов ведёт к тому,
что даже доминировавшие раньше рефлексы легко уступают чобщий конечный
путь" др. рефлексам. Т. о., в основе многообразных форм координации рефлексов,
как и координационной деятельности Ц. н. с. вообще, лежат активные по своей
природе и противоположные по своим эффектам нервные процессы - возбуждение
и торможение, различные комбинации и вариации распределения их в сложнейших
макро- и микроструктурных элементах Ц. н. с., сложная динамика, взаимное
проникновение, борьба и взаимодействие этих процессов.

Субординация, специализация и локализация
функций. Для деятельности Ц. н. с. характерна функциональная субординация,
т. е. определённая соподчинённость между отдельными её органами, возникшая
в процессе длит, эволюции. Неоднородность структуры и неравнозначность
функций в Ц. я. с., а также соподчинённость между её частями намечаются
на довольно ранних стадиях историч. развития организмов. Центр, нервные
образования и рецепторы головы развиваются быстрее центр, нервных образований
и рецепторов др. частей тела. Развитие ведущего отдела Ц. н. с. происходит
не только по линии увеличения его массы, непрерывной дифференциации структуры
и специализации функций уже сформировавшихся его отделов, но и по линии
развития в нём всё новых центр, образований с рефлекторной деятельностью
более высокого уровня и более важного значения, возглавляющих и регулирующих
деятельность всех лежащих ниже их частей Ц. н. с. Этот процесс совершенствования,
специализации, локализации и субординации функций Ц. н. с. достигает наиболее
высокого уровня у высших млекопитающих животных и особенно у человекообразных
обезьян и человека.

Ц. н. с. находится в состоянии тонуса или
тонич. возбуждения даже при отсутствии к.-л. видимых внеш. признаков её
активности. Тонич. возбуждение Ц. н. с.- проявление общей рабочей готовности
и благоприятный функциональный фон для возникновения и протекания активной
деятельности. В тонич. возбуждении Ц. н. с. наглядно обнаруживается субординация
между её образованиями, особенно в продолговатом, среднем и промежуточном
мозге. Напр., у высших животных хирургич. перерезка или холодо-вая блокада
путей между продолговатым и спинным мозгом, т. е. прекращение субординационного
влияния первого на второй, влечёт за собой развитие спиналь-ного шока -
глубокое и продолжительное угнетение рефлексов спинного мозга. Последствием
подобной перерезки на уровне передних бугров четверохолмия бывает т. н.
децеребрационная
ригидность - сильное тонич. сокращение всех разгибательных мышц и потеря
животным способности активно принимать нормальную позу или поддерживать
её.

Ещё более ярко субординация между отделами
Ц. н. с. проявляется в процессе её активной деятельности. При этом каждое
вышележащее звено Ц. н. с. осуществляет более сложные по структуре и составу
рефлексы, более совершенную их интеграцию с вовлечением также рефлексов,
регулируемых нижележащими звеньями. Особенности рефлекторной деятельности
осн. "этажей" Ц. н. с. можно представить в след, виде: рефлексы сегментов
спинного мозга охватывают лишь отд. органы (напр., отд. конечности); более
совершенные рефлексы продолговатого мозга распространяются на деятельность
отд. систем органов (пищеварительной, дыхательной, сердечно-сосудистой,
двигательного аппарата и т. д.); рефлексы среднего мозга охватывают всю
скелетную мускулатуру тела и обеспечивают организацию таких сложных двигательных
функций, как стояние и ходьба; образования промежуточного мозга рефлекторно
регулируют и координируют деятельность внутр. органов всех систем организма
во всевозможных сочетаниях в связи с осуществляемыми ими жизненно важными
безусловными рефлексами - пищедобывательными, защитными, половыми и т.
п. Большие полушария головного мозга способны не только совершенствовать
все эти рефлексы и объединять их в более сложные комплексы, но и создавать
качественно новые виды рефлексов - условные рефлексы. При этом чем выше
уровень развития животного и уровень организации его Ц. н. с., тем сильнее
-"власть" высших её отделов над нижележащими, тем значительнее их участие
в регулировании многообразных функций организма и управлении ими. Усиление
в процессе эволюции значения высших отделов Ц. н. с. в многообразной жизнедеятельности
организма определяется как цереб-рализация, энцефализация, или корти-кализация,
функций организма (см. Кортико-висцералъные отношения). Однако и
нижележащие отделы Ц. н. с. влияют на вышележащие; кроме того, снизу вверх
поэтапно передаётся также вся информация от наружных и внутр. органов.
Потому субординацию в Ц. н. с. следует рассматривать лишь как выражение
превалирующего направления в сложном и многообразном взаимодействии между
нервными образованиями разных уровней. Напр., ретикулярная формация оказывает
сильное активирующее и тормозящее воздействие на функциональное

состояние почти всех частей Ц. н. с.,
в т. ч. и на кору больших полушарий головного мозга, к-рая в свою очередь
влияет на функциональное состояние и деятельность ретикулярной формации
и др. глубинных образований мозга, в т. ч. и на передаточные узлы восходящих
трактов, регулируя тем самым поток получаемой по ним информации. Кольцевое
взаимодействие между образованиями Ц. н. с. и саморегуляция их функций
подтверждают правильность положения Павлова о ведущей роли коры больших
полушарий головного мозга в объединённой и целостной деятельности всей
Ц. н. с.

Структурные и функциональные особенности
Ц. н. с. обеспечивают многообразие и совершенство её деятельности в соответствии
с потребностями организма, возникновение в случае необходимости новых форм
координации. Богатый фонд "запасных возможностей" и компенсаторных приспособлений
Ц. н. с. имеет важное биол. значение как в условиях нормального существования
организма, так и при всякого рода повреждениях периферических воспринимающих
и исполнительных органов, приводящих и отводящих нервных структур и различных
органов самой Ц. н. с. О патологии Ц. н. с. см. Нервные болезни, Психические
болезни, Череп.

Лит.: Прохаска Г., Физиология, или
наука о естестве человеческом, пер. с нем., СПБ, 1822; О р б е л и Л. А.,
Лекции по физиологии нервной системы, 3 изд., М.- Л., 1938; Декарт Р.,
Избр. произв., пер. с франц. и лат., М., 1950; Ухтомский А. А., Собр. соч.,
т. 1, Л., 1950; Павлов И. П., Поли. собр. соч., 2 изд., т. 1 - 6, М.- Л.,
1951 - 52; Введенский Н. Е., Поли. собр. соч., т. 4, Л., 1953; Сеченов
И. М., Избр. произв., т. 1 - 2, М., 1952-56; Ройтбак А. И. , Биоэлектрические
явления в коре больших полушарий, ч. 1, Тб., 1955; Магнус Р., Установка
тела, пер. с нем., М.- Л., 1962; М э г у н Г., .Бодрствующий мозг, пер.
с англ., 2 изд., М., 1965; Б е р и т о в И. С., Общая физиология мышечной
и нервной системы, 3 изд., т. 2, М., 1966; Самойлов А. ф., Избр. труды,
М., 1967; Анохин П. К., Биология и нейрофизиология условного рефлекса,
М., 1968; Русинов В. С., Доминанта. Электрофизиологические исследования,
М., 1969; А с р а-т я н Э. А., Очерки по физиологии условных рефлексов,
М., 1970; физиология высшей нервной деятельности, ч. 1 - 2, М., 1970-71;
К о с т ю к П. Г., Физиология центральной нервной системы, К., 1977; Ливанов
М. Н., Пространственная организация процессов головного мозга, М., 1972;
Рабинович М. Я., Замыкатель-ная функция мозга, М., 1975. Э. А. Асратян.

А Б В Г Д Е Ё Ж З И Й К Л М Н О П Р С Т У Ф Х Ц Ч Ш Щ Ъ Ы Ь Э Ю Я