Э. животных и человека

Э. животных и человека изучает
предзародышевое развитие (оогенез, сперматогенез), оплодотворение, зародышевое
развитие, т. е. развитие зародыша внутри лицевых и зародышевых оболочек,
личиночный (у многих беспозвоночных, а также у земноводных), постэмбриональный
(у рыб, пресмыкающихся и птиц) яли постнатальный (у млекопитающих) период
развития, продолжающийся до превращения развивающегося организма во взрослый,
способный размножаться. В зависимости от задач и методов исследования различают
Э. общую, сравнительную, экспериментальную и экологическую. Успешно развивается
биохимич. Э. На стыке Э. с цитологией, генетикой, биохимией, молекулярной
биологией и др. возникла более широкая наука о закономерностях индивидуального
развития - биология развития, или онтогенетика.

Все разделы Э. тесно связаны с проблемами
общей биологии, прежде всего с эволюц. учением. Морфологич. часть 3. служит
основой сравнит, анатомии. Естественная система животных, особенно в крупных
её разделах, строится в значит, степени на эмбриологич. данных. Э. тесно
связана с гистологией и цитологией, а также с физиологией и генетикой,



История эмбриологии. Эмбриологич.
исследования в Индии, Китае, Египте и Греции до 5 в. до н. э. в значит,
мере отражали религиозно-филос. учения. Однако сложившиеся в то время взгляды
оказали известное влияние на последующее развитие Э., основоположниками
к-рой следует считать Гиппократа (а также примыкавших к нему авторов т.
н. "Гиппократовского сборника") и Аристотеля. Гиппократ и его последователи
наибольшее внимание уделяли изучению развития зародыша человека, рекомендуя
лишь для сравнения изучать формирование цыплёнка в яйце. Аристотель широко
пользовался наблюдениями и в дошедших до нас сочинениях "История животных"
и "О возникновении животных" сообщил данные о развитии человека, млекопитающих,
птиц, пресмыкающихся и рыб, а также мн. беспозвоночных. Наиболее подробно
Аристотель изучал развитие куриного зародыша. Учение Аристотеля о последовательном
формировании органов в эмбриогенезе связано с эпигенетич. представлениями
(см. Эпигенез); он противопоставлял их представлениям авторов "Гиппократовского
сборника" о предсуществовании в отцовском или материнском "семени" всех
частей будущего плода. Эмбриологич. воззрения Аристотеля сохранялись в
течение всего средневековья вплоть до 16 в. без существенных изменений.
Важным этапом развития Э. явился выход в свет трудов голл. учёного В. Койтера
(1573) и итал. учёного Фабриция из Аквапенденте (1604), содержащих новые
наблюдения над развитием куриного зародыша. Существенный сдвиг в развитии
Э. наступил только с сер. 17 в., когда появилось соч. У. Гарвея "Исследования
о зарождении животных" (1651), материалом для к-рого послужило изучение
развития цыплёнка и млекопитающих. Гарвей обобщил представления о яйце
как источнике развития всех животных, однако, как и Аристотель, считал,
что развитие позвоночных происходит в осн. путём эпигенеза, утверждал,
что ни одна часть будущего плода "не существует в яйце актуально, но все
части находятся в нём потенциально"; впрочем, для насекомых он допускал,
что их тело возникает путём "метаморфоза" изначально предшествующих частей.
Яйца млекспитающих Гарвей не видел, так же как и голл. учёный Р. де Грааф
(1672), принявший за яйца фолликулы яичника, получившие впоследствии назв.
граафовых пузырьков. Итал. учёный М. Мальпиги (1672) с помощью микроскопа
обнаружил органы на тех стадиях развития цыплёнка, на к-рых ранее не удавалось
видеть сформированные части зародыша. Мальпиги примкнул к преформистским
представлениям (см. Преформация, Преформизм), господствовавшим в
Э. почти до кон. 18 в.; главными их защитниками выступали швейц. учёные
А. Галлер и Ш. Бонне. Решительный удар представлениям о преформации, неразрывно
связанным с идеей неизменности живых существ, нанёс К. Ф. Волъф в
диссертации "Теория зарождения" (1759, издана на рус. яз. в 1950). В России
влияние идей Вольфа сказалось в эмбриологич. исследованиях Л. Тредерна,
X. И. Пандера и К. М. Бэра. X. И. Пандер в 1817 опубликовал работу о нек-рых
деталях ранних этапов эмбриогенеза цыплёнка, в к-рой изложил свои представления
о зародышевых листках. Основатель совр. Э. К. М. Бэр открыл и описал
в 1827 яйцо в яичнике млекопитающих животных и человека. В классич. труде
"Об истории развития животных" Бэр впервые детально описал главные черты
эмбриогенеза ряда позвоночных. Он развил понятие о зародышевых листках
как основных эмбриональных органах и выяснил их последующую судьбу. Сравнительные
наблюдения над эмбриональным развитием птиц, млекопитающих, пресмыкающихся,
земноводных и рыб привели Бэра к теоретич. заключениям, важнейшим из к-рых
является закон сходства зародышей, относящихся к разным классам позвоночных;
это сходство тем более, чем моложе зародыш. Бэр связывал этот факт с тем,
что в зародыше по мере его развития раньше всего появляются свойства типа,
затем класса, отряда и т. д.; видовые и индивидуальные особенности появляются
последними. При известной схематичности этого положения оно сыграло важную
роль в развитии сравнительной Э. позвоночных. Существенное значение в прогрессе
Э. позвоночных имели работы нем. учёного Р. Ремака, установившего, в частности,
клеточное строение зародышевых листков. Начало исследований в области Э.
беспозвоночных относится к сер. 19 в. А. Грубе изучал развитие пиявок (1844),
Н. А. Варнек - эмбриогенез брюхоногих моллюсков (1850). Материалы по развитию
различных представителей других типов беспозвоночных продолжали затем накапливаться
в исследованиях многих учёных.

Фундамент эволюц. сравнительной Э.,
осн. на теории Ч. Дарвина и доставляющей, в свою очередь, последней
убедительные доказательства родства животных, относящихся к разным типам,
заложили А. О. Ковалевский и И. И. Мечников, имевшие многочисл.
последователей как в России, так и за её пределами. Ковалевский и Мечников
установили, что развитие всех типов беспозвоночных проходит через стадию
обособления зародышевых листков, гомологичных зародышевым листкам позвоночных.
Этот факт лёг в основу теории зародышевых листков Ковалевского (1871),
согласно к-рой у всех многоклеточных животных основные системы органов
закладываются в виде слоев клеток, что свидетельствует о единстве происхождения
всех типов многоклеточных животных. На этой теории были построены в дальнейшем
гипотеза гастреи Э. Геккеля (о происхождении многоклеточных) и учение
О. Гертвига и Р. Гертвига о происхождении и значении среднего
зародышевого листка. В развитии сравнительной Э. крупную роль сыграли работы
рус. учёных-А. Н. Северцова и ряда представителей его школы, а также В.
В. Заленского, В. М. Шимкевича, П. П. Иванова, Н. В. Бобрецкого, А. А.
Коротнева, Н. Ф. Кащенко, М. И. Усова, Э. А. Мейера, С. М. Переяславцсвой
и др. Значит, роль в установлении закономерностей эмбрионального развития
сыграл метод "поклеточного прослеживания" - выяснение генеалогии бластомеров,
т. е. судьбы в последующем развитии первых клеток, на к-рые делится дробящееся
яйцо. Параллельно с описательными исследованиями развивалась экспериментальная
Э. Опыты по значению кислорода для развития куриных яиц ставил ещё Э. Жоффруа
Сент-Илер (1820). Важную роль в обосновании принципов экспериментальной
Э., первоначально наз. механикой развития, сыграли исследования нем. учёных
В. Ру и X. Дриша, позднее - X. Шпемана и сов. учёного Д. П. Филатова. Экспериментальная
Э. стала ареной острых дискуссий, связанных с проблемами общей биологии,
поскольку в этой области сталкивались попытки механистич. (В. Ру, амер.
учёный Ж. Лёб и др.) и виталистич. (X. Дриш и др.) истолкований эмбрионального
развития. Кроме того, экспериментальная Э. долгое время не была связана
с эволюц. учением.



Методы эмбриологических исследований
очень
разнообразны. При морфологич. исследованиях пользуются всевозможными видами
световой микроскопии и электронной микроскопией. Особенно важны методы
прижизненного наблюдения, в частности - прослеживание перемещений эмбрионального
материала (морфогенетических движений) при помощи меток, наносимых
на зародыш прижизненными красителями, а также методы гистохимии, применение
радиоактивных изотопов и др. В основе экспериментальных методов Э. лежит
удаление и трансплантация различных частей зародыша. Начиная с 50-х гг.
преимуществ, значение приобрели биохимич. методы.



Современная Э. ставит своей
задачей дальнейшее изучение проэмбрионального развития, оплодотворения,
дробления, образования зародышевых листков, органогенеза, гистогенеза,
значения провизорных органов и различных проявлений патологич. развития.
Особенно много исследований посвящается стимуляции развития при помощи
хим. агентов, выявлению движущих сил эмбрионального формообразования, вскрытию
генетич. и цитологич. основ клеточной дифференцировки.

В 20-40-х гг. большую роль в развитии
Э. сыграли работы X. Щпемана и его школы по влиянию одних частей зародыша
на другие; были введены понятия "индуктор", "организатор". Д. П. Филатов
и др. сов. исследователи развили учение X. Шпемана и внесли в него существ,
поправки, указав, в частности, на ошибочное представление о якобы индифферентном
зародышевом материале, при соприкосновении с к-рым индуктор вызывает в
нём развитие тех или иных органов. Д. П. Филатов связал экспериментальную
Э. с эволюц. учением и сформулировал понятие о формообразовательном аппарате
("индуктор" и реагирующие на него эмбриональные ткани), т. е. тех частях
зародыша, взаимодействие к-рых (а не одностороннее влияние одной части
на другую) приводит к осуществлению определённых этапов развития, наметил
пути эволюц. преобразования формообразовательных аппаратов.

В области сравнит. Э. важным этапом
было создание П. П. Ивановым теории ларвальных сегментов, объяснившей закономерности
формирования тела метамерных животных. Наряду с учением об эмбриональной
индукции, высказывались и др. предположения о механизмах, управляющих эмбриональным
развитием. Напр., амер. биолог Ч. Чайлд считал, что определяющую роль в
развитии играют изменения функциональных различий по осям тела развивающегося
зародыша, т. е. физиологич. градиент. А. Г. Гурвич и ряд
его последователей утверждали, что упорядоченность структур и процессов
в развитии зародыша определяется "биологич. полем". Сов. биологи сделали
существ, вклад в понимание закономерностей индивидуального развития: Н.
К. Кольцов выдвинул гипотезу синтеза Э. и генетики; П. Г. Светлов предложил
оригинальный вариант теории "критических" периодов в развитии организма;
Б. П. Токин и др. исследовали соматич. эмбриогенез, т. е. развитие организмов
из соматич. клеток; О. М. Иванова-Казас осуществила исследования в области
сравнит. Э. беспозвоночных и полиэмбрионии; ученики Д. П. Филатова - Т.
А. Дстлаф и др. провели многочисл. работы по органогенезу. Большое значение
для развития совр. Э. имеют работы И. И. Шмальгаузена, особенно его исследования
корреляций, новых взаимодействий частей организма, возникающих в онтогенезе
и определяющих процессы развития. Большинство генетиков считает, что процесс
осуществления эмбрионального формообразования зависит от наличия в оплодотворённом
яйце наследств, информации, заключённой в молекулах ДНК ядра, состоящей
из дискретных частей - генов. Гены через посредство информац. рибосомной
и транспортной РНК управляют синтезом белков и, в конечном счёте, - развитием
морфологич. признаков развивающегося организма.
Геном
зародыша функционирует
уже в оплодотворённом яйце, но сначала транскрибируется только часть генетич.
информации, а остальная остаётся в неактивном состоянии и используется
на последующих стадиях развития. Особенно возрастает разнообразие генетич.
информации начиная со стадии
гаструлы, чем обеспечивается специфич.
характер дифференцировки различных типов клеток. Тотипотентность ядер на
ранних стадиях развития доказана в опытах амер. учёных Р. Бригса и Т. Кинга
(1952 и позже), показавших, что пересадка ядер из клеток зародыша в энуклеированное
яйцо лягушки приводит к развитию полноценного организма.



Практическое значение Э. Утробный
период развития человека представляет значит, интерес для медицины. С Э.
связаны вопросы физиологии и патологии беременности, а тем самым - ряд
вопросов акушерской клиники (гигиена беременности, профилактика мертворождаемости,
борьба с внутриутробной асфиксией, с пороками развития и т. д.). Широкое
применение имеют данные Э. в практике с. х-ва. Так, исходя из эмбриологич.
данных, решаются, напр., вопросы внутрипородного улучшения с.-х. животных
на основе воздействия на эмбриональное развитие молодняка. Рациональная
организация инкубации яиц домашних птиц, рыборазведение также основаны
на данных Э. Практически важно изучение Э. полезных и вредных насекомых
(домашняя пчела, тутовый и дубовые шелкопряды, саранча и др.). Данные Э.
необходимы и для правильной организации борьбы с паразитами и животными
- переносчиками возбудителей эпидемич. заболеваний (малярийный комар, клещи,
грызуны и др.).

Осн. н.-и. центр Э. в СССР - Ин-т биологии
развития им. Н. К. Кольцова АН СССР. Э. преподаётся в ун-тах и пед. ин-тах;
в мед. ин-тах сведения по Э. предусмотрены в курсах анатомии, гистологии
и общей биологии. Существует об-во анатомов, гистологов и эмбриологов;
в составе Моск. об-ва испытателей природы имеется секция цитологии, гистологии
и эмбриологии, а в Ленингр. об-ве естествоиспытателей-секция биологии развития.

Большую роль в развитии Э. играют периодич.
издания: в СССР издаются "Архив анатомии, гистологии и эмбриологии" (с
1916); "Онтогенез" (с 1970); "Успехи современной биологии" (с 1932) и др.
За рубежом выходят основанный В. Ру журнал "Archiv fur Entwicklungs-mechanik
der Organismen" (B.- Hdlb.- N. Y.- Munch., 1894-), получивший имя Ру после
его смерти ("W. Roux's Archives"); "Biological Bulletin" (Lancaster, с
1898); "Journal of Experimental

Zoology" (Phil., с 1904); "Journal
of Embryology and Experimental Morphology" (L.- N. Y., с 1953); "Developmental
Biology" (N. Y., с 1959) и др. Начиная с 1949 регулярно созываются междунар.
эмбриологич. конгрессы и конференции.

Лит.: Г у р в к ч А., Атлас
и очерк эмбриологии позвоночных и человека, пер. с нем., СПБ, 1909; Давыдов
К. Н., Курс эмбриологии беспозвоночных, П.- К., 1914; Г е кс л и Д ж. С.,
д е Б е р Г. Р., Основы экспериментальной эмбриологии, пер. с англ., М.-
Л., 1936; Иванов П. П., Общая и сравнительная эмбриология, М.- Л., 1937;
его же, Руководство по общей и сравнительной эмбриологии, Л., 1945; Филатов
Д. П., Сравнительно-морфологическое направление в механике развития, его
объект, цели и пути, М.- Л., 1939; 3 а в а р з и н А. А., Краткое руководство
по эмбриологии человека и позвоночных животных, 4 изд., Л., 1939; Н и д
х э м Д ж., История эмбриологии, пер. с англ., М., 1947; 3 ахваткий А.
А., Сравнительная эмбриология низших беспозвоночных, М., 1949; Бэр К. М.,
История развития животных. Наблюдения и размышления, т. 1 - 2, Л., 1950
- 53; Ковалевский А. О., Избр. работы, Л., 1951; Некоторые проблемы современной
эмбриофизиологии. Сб. ст., М., 1951; Шмидт Г. А., Эмбриология животных,
ч. 1 - 2, М., 1951 - 53; Мечников И. И., Академическое собрание сочинений,
т. 2 - 3, М., 1953 - 55; Б л я х е р Л. Я., История эмбриологии в России,
М., 1955 - 59; С а к с е н Л., Т о и в о н е н С., Первичная эмбриональная
индукция, пер. с англ., М., 1963; У о д д н н г т о н К. X., Морфогенез
и генетика, пер. с англ., М., 1964; И б е р т Д ж., Взаимодействующие системы
в развитии, пер. с англ.. М., 1968; Токин Б. П., Общая эмбриология, 2 изд.,
М., 1970; Бодемер Ч., Современная эмбриология, пер. с англ., М., 1971;
И в а-нова-Казас О. М., Сравнительная эмбриология беспозвоночных животных,
[кн. 1 - 2], Новосиб.- М., 1975-77; Объекты биоло-" гии развития, М., 1975;
MacBrideE. W., Text-book of embryology, v. 1. L., 1914; MorganTh. H., Experimental
embryology, N. Y., 1927; К or s ch e 1 t E., HeiderK., Vergleichende Entwicklungsgeschichte
der Tiere, Neu bearbeitet von E. Korschelt, Bd 1 - 2, Jena, 1936; S p e
m a n n H., Experimentelle Beitrage zu emer Theorie der Entwicklung, В.,
1936; W e i s s P., Principles of development..., N. Y., 1939; Patten В.
М., Human embryology, 2 ed., N. Y., 1953; В аlinsky B. I., An introduction
to embryology, Phil., 1960; N e 1 s e n О. Е.. Comparative embryology of
the vertebrates, N. Y., 1953; Da vies J., Human developmental anatomy,
N. Y., 1963; Oppenheim e r J. M., Essays in the history of embryology and
biology, Camb.- L., 1967.

Л. Я. Бляхер.

А Б В Г Д Е Ё Ж З И Й К Л М Н О П Р С Т У Ф Х Ц Ч Ш Щ Ъ Ы Ь Э Ю Я