ЭТОЛОГИЯ

ЭТОЛОГИЯ (от греч. ethos - характер,
нрав и logos - учение), одно из направлений в изучении
поведения
животных,
занимающееся гл. обр. анализом генетически обусловленных (наследственных,
инстинктивных) компонентов поведения и проблемами его эволюции. Термин
введён в биологию в 1859 франц. зоологом И. Жоффруа Сент-Илером и указывает
на то, что Э. имеет дело с видоспецифич. особенностями поведения животного.



Развитие Э. Изучение целостного
поведения животных в естеств. условиях имеет длит, историю. В трудах естествоиспытателей
18-19 вв. был собран огромный описательный (нем. учёный Г. Реймарус, франц.
учёные Ж. Л. Бюффон и Ж. А. Фабр) и отчасти экспериментальный (франц. зоолог
Ф. Кювье) материал, позволивший выделить и чётко определить категорию инстинктивного
поведения. Непосредственное влияние на развитие Э. оказали труды Ч.
Дарвина. Собранные им многочисл. факты о поведении животного в естеств.
условиях позволяли различить осн. категории поведения - инстинкт, способность
к обучению и элементарную способность к рассуждению. Дарвин указывал также,
что признаки поведения животного, как и признаки его строения, характеризуются
наследственностью и изменчивостью. На примере инстинктов Дарвин показал
возможные пути формирования признаков поведения в процессе естеств. отбора.
Непосредств. влияние на формирование этологич. представлений оказали исследования
англ,
учёного Д. Сполдинга, амер.- Ч. О. Уитмена и нем.- О. Хейнрота, в к-рых
было экспериментально показано, что нек-рые формы поведения имеют врождённую
основу, постоянство выражения и видоспецифичность. Как самостоятельное
науч. направление, отличное от физиологич. и психологич. школ исследования
поведения (зоопсихология, бихевиоризм и пр.), Э. оформилась в 30-х
гг. 20 в. Её признанные основоположники - австр. зоолог К. Лоренц и нидерл.
зоолог Н. Тинберген. В теоретич. работах Лоренца (1931-37) были обобщены
осн. взгляды предшественников - амер. учёных Ч. Уитмена и У. Крега, нем.-
Я. Икскюля и О. Хейнрота и ряда учёных др. направлений (французского учёного
Ж. Лёоа, амер. учёных Г. Дженнингса, У. Мак-Дугалла и др.). В работах Лоренца,
Тинбергена и их последователей (нидерл. учёного Г. Берендса, нем. учёных
В. Виклера и П. Лейхаузена и мн. др.) были заложены основы теории инстинктивного
поведения.

Период расцвета и признания идей классич.
Э. продолжался (в осн. в Европе) с сер. 30-х гг. до кон. 50-х гг. 20 в.
В США этологич. концепции вызвали первоначально довольно резкое противодействие
со стороны зоопсихологов и бихевиористов. Дальнейшая эволюция этологич.
взглядов происходила, с одной стороны, под влиянием критики физиологов
и психологов, с другой стороны, за счёт активного восприятия новым поколением
этологов передовых идей экологии, нейрофизиологии и ряда других наук. В
результате в 60-70-х гг. наблюдается тенденция к трансформации первоначальных
концепций школы Лоренца - Тинбергена и к их синтезу с положениями др. поведенч.
и биологич. дисциплин. Э. постепенно теряет характер изолированной дисциплины
и становится частью формирующейся синтетич. науки о поведении. Э. возникла
в осн. на базе полевой зоологии (гл. обр. орнитологии) и эволюц. учения
и обладает тесными и постоянно крепнущими контактами с физиологией, экологией,
популяционной генетикой и генетикой поведения. Усиливаются связи Э. с экспериментальной
психологией.

Традиционным для Э. объектом исследования
является поведение животного в его естеств. окружении. Полное описание
видоспецифич. поведения животных (с использованием объективных методов
регистрации - киносъёмки, магнитофонных записей, хронометража) кладётся
в основу составления списка (этограммы) характерных для вида поведенч.
актов. Этограммы животных разных видов подвергаются сравнит, анализу, к-рый
лежит в основе изучения эволюц. аспектов их поведения. Для этой цели этологи
используют всё многообразие видов от беспозвоночных до человекообразных
обезьян. Нек-рые этологи начали применять эти методы к изучению поведения
человека.

При изучении поведения животных в процессе
индивидуального развития организма этологи пользуются и лабораторными методами.
Один из них - воспитание животного в изоляции от действия тех или других
факторов внеш. среды. Этот метод явился необходимым этапом в изучении онтогенеза
поведения.

В России начиная с конца прошлого века
проводились разнообразные исследования поведения животных, часть из к-рых
по своим идеям и методам была близка к Э. (В. А. Вагнер, А. Н. Промптов).

Несмотря на это, взгляды традиционной
этологич. школы не получили в СССР своеврем. признания и развития. Это
положение меняется в 60-х гг. 20 в., чему немало способствовал перевод
книг зарубежных этологов. В СССР в нескольких науч. центрах развиваются
исследования этологич. плана на основе синтеза эколого-физиологич. и физиолого-генетич.
методов. В Ин-те эволюц. и экологич. морфологии животных им. А. Н. Север-цова
проводятся разнообразные исследования поведения млекопитающих и птиц, в
плане выяснения особенностей онтогенеза, структуры сообществ, механизмов
общения, гл. обр. акустического и химического (В. Е. Соколов и др.). В
Моск. ун-те наряду с исследованиями структуры сообществ и акустич. сигнализации
(Н. П. Наумов и др.) проводятся исследования элементарной рассудочной деятельности
животных (Л. В. Крушинский). Центрами изучения генетики поведения животных
являются Ленингр. ун-т и Ин-т физиологии им. И. П. Павлова (работы начаты
М. Е. Лобашовым и др.), Ин-т цитологии и генетики СО АН СССР (Д. К. Беляев
и др.). Исследования поведения животных проводятся в ряде др. учреждений,
в т. ч. в заповедниках.



Основные положения традиционной
Э. Основой для развивавшейся этологами концепции послужили данные об
особенностях формирования в онтогенезе ряда актов поведения. Нек-рые из
них представляют собой фиксированную стереотипную последовательность действий,
причём обычно они характерны для всех особей данного вида и шаблонно выполняются
в определённый период онтогенеза без спец. обучения. Такие акты поведения
были названы Лоренцем врождёнными инстинктивными движениями, или наследственно
координированными актами.

Многие инстинктивные движения проявляются
только в ответ на определённые раздражители, названные ключевыми (или релизерами);
эти раздражители опознаются животными уже при первом предъявлении без всякого
индивидуального опыта. Напр., красное пятно на брюшке самца колюшки вызывает
агрессивную реакцию других самцов того же вида. Механизм, обеспечивающий
выполнение двигательной реакции при действии соответствующего ключевого
раздражителя, был назван "врождённым реализующим механизмом". Особую группу
составляют раздражители, для опознавания к-рых требуется специфич. тип
обучения - запечатление. В данном случае раздражитель будет эффективен
для взрослого животного только при условии, что он предъявлялся этому животному
в определённый "чувствительный" период раннего постнатальнога (после рождения)
онтогенеза. Впоследствии было показано, что такие "чувствительные" периоды
характерны для нек-рых видов обучения, напр, при формировании песни у птиц.
Исследование ключевых раздражителей и запечатления сыграло важную роль
в познании механизмов общения животных.
Было показано, что в значит,
степени оно обеспечивается за счёт ключевых раздражителей - нек-рых особенностей
внеш. облика и окраски, характерных ритуальных телодвижений (см. Ритуал)
и
видоспецифич. звуковых сигналов, к-рые без всякого предварит, обучения
вызывают соответствующие реакции со стороны других особей.

Эти представления получили отражение
и в предложенной Лоренцем, а затем детализированной Тинбергеном гипотезе
о внутр. механизмах инстинктивного поведенч. акта, согласно к-рой под действием
ряда внеш. и внутр. факторов (гормоны, темп-pa и т. п.) в соответствующих
нервных центрах происходит накопление "энергии действия", специфической
для определённого побуждения (голод, жажда и т. п.). Её возрастание выше
нек-рого уровня приводит к проявлению поисковой фазы поведенч. акта, к-рая
характеризуется широкой изменчивостью исполнения как у данной особи, так
и у разных представителей одного вида. Она состоит в активном поиске раздражителей,
при действии к-рых может быть удовлетворено возникшее у животного побуждение.
Когда соответствующие раздражители найдены, происходит включение врождённого
реализующего механизма и осуществляется завершающий акт. При усиленном
накоплении "энергии действия" завершающий акт может осуществиться "спонтанно",
т. е. без ключевых раздражителей (реакция "вхолостую"). Эта вторая фаза
характеризуется видоспецифичностью, стабильностью исполнения и высокой
степенью генетич. обусловленности. Именно к ней относятся т. н. врождённые
инстинктивные действия, или наследств, координации. В целом эта гипотеза
Лоренца - Тинбергена в значит, степени устарела, однако её разработка и
проверка послужили основой для контакта Э. с физиологией.

Выделение категории врождённых инстинктивных
действий позволило применить к исследованию поведения животных сравнит,
метод и перейти к изучению эволюц. аспектов их поведения. Данные о наличии
или отсутствии общих признаков у представителей разных систематич. групп
позволили оценить степень их филогенетич. родства и уточнить систематич.
положение отд. видов. Напр., ни один морфологич. признак не характеризует
так чётко представителей отряда голубеобразных, как сосущие движения, совершаемые
ими при питье. Кроме того, сравнит, исследования дали возможность составить
представление об эволюции различных типов поведения, о приспособит, значении
отд. актов поведения и о тех факторах, под влиянием к-рых они сформировались
в процессе эволюции. Большой вклад в изучение эволюц. аспектов поведения
животных внесли этологи школы Тинбергена. Их исследования позволили описать
закономерности действия естеств. отбора на поведенч. признаки.

Сопоставление инстинктивных действий
у представителей близкородственных видов, а также изучение внутривидовой
изменчивости поведения явились основой для изучения его роли в микроэволюционных
процессах. Лоренцем одним из первых проведено сопоставление поведения различных
представителей семейства утиных. Длит, исследования роли поведения в дифференциации
популяции показали, что оно оказывает влияние на её групповой состав и
тем самым - на судьбу возникающих в ней генотипич. изменений. Это свидетельствует
о том, что поведение является одним из существ, факторов микроэволюц. процессов.

Выделение категории инстинктивных действий
как элементарных единиц поведения открыло возможность для рассмотрения
вопроса о генотипич. основах поведения, о сочетании и соотношении влияний
среды и генотипа в онтогенезе отд. поведенч. признаков. Понятие
"врождённый" использовалось в Э. для обозначения актов поведения, развитие
к-рых полностью определено генотипически и не требует для своего формирования
спец. обучения или тренировки, в отличие от признаков, "приобретаемых"
в процессе развития под влиянием определённых факторов внеш. среды. Целостный
поведенч. акт этологи рассматривали как сложнейшее переплетение врождённых
и приобретённых компонентов.

Современное состояние и проблемы Э.
Осн. направлениями, в к-рых традиционные этологич. взгляды сохраняют первостепенное
значение, являются сравнительная Э., а также область изучения способов
организации сообществ и коммуникации животных (т. н. социоэтология). При
исследовании организации сообществ животных внимание многих учёных привлекают
вопросы динамики численности животных, факторы, контролирующие формирование,
структуру и численность группировок особей у разных видов, эволюции способов
организации сообществ, их эволюционной преемственности и взаимосвязи.

Одно из направлений совр. Э.- изучение
поведения человека (Тинберген, нем. учёный И. Эйбль-Эйбесфельдт, англ.
- Дж. Крук и др.); эти исследования являются непосредств. продолжением
и развитием идей Дарвина, к-рый в своём труде "Выражение эмоций у человека
и животных" заложил фундамент изучения биологич. основ поведения человека.
При этом осн. задачей этологи считают объективную регистрацию и точное
описание нек-рых инстинктивных действий и реакций человека на биологически
значимые раздражители с использованием методов и подходов, успешно апробированных
в Э. при изучении поведения животных. Эти исследования представляют собой
важный этап в развитии эволюц. представлений, т. к. они способствуют разрушению
идеалистич. представлений о барьере, отделяющем человека как биологич.
вид от животных. Развитие этологич. исследований имеет большое значение
для мн. сторон деятельности человека. Так, напр., в связи с усилением антропогенных
воздействий на среду необходимо углублённое изучение поведения животных
в естеств. обстановке для успешного решения задач по охране, реконструкции
и рациональному использованию фауны. Знание поведения животных имеет большое
значение и для ряда областей с. х-ва. Как показали работы сов. учёного
Д. К. Беляева и его сотрудников, селекция пушных зверей по признакам поведения
может
оказывать глубокое влияние и на ряд хозяйственно-важных признаков. Изучение
специфики группового поведения с.-х. животных приобретает особое значение
в связи с внедрением в животноводство индустриальных методов их содержания
и разведения.

Изучение механизмов поведения животных
также приобретает всё большее значение. Оно важно для медицины, кибернетики,
бионики и др. наук, а также для практики.

Организации, конгрессы, журналы. Деятельность
этологов координируется Междунар. этологич. к-том. Каждые 4 года собирается
Междунар. этологич. конгресс. 14-й Междунар. конгресс (1973) состоялся
в США, 15-й конгресс (1977) - в ФРГ. В СССР проводились две Всесоюзные
конференции по поведению животных (1973 и 1977).

Осн. журналы, публикующие данные этологич.
исследований,- международные "Behaviour" (Leyden, с 1947), "Biology of
Behaviour" (P., с 1976) и "Behavioral Ecology and Sociobiology" (В., с
1976); журналы -"Zeitschrift fur Tierpsychologie" (B.-Hamb., с 1937), "Animal
Behaviour" (L., с 1953), а также реферативный журнал по проблемам поведения
животных "Animal Behaviour Abstracts" (L., с 1973). В СССР статьи по Э.
печатаются в "Зоологическом журнале", в "Бюллетене Московского общества
испытателей природы", в журналах "Экология" и "Журнале общей биологии".

Лит.: Панов Е. Н., Этология
- ее истоки, становление и место в исследовании поведения, М., 1975; Круши
некий Л. В., Биологические основы рассудочной деятельности, М., 1977; Тинберген
Н., Поведение животных, пер. с англ., М., 1969; Лоренц К. 3., Кольцо царя
Соломона, пер. с англ., 1970; X а и н д Р. А., Поведение животных, пер.
с англ., М., 1975; J а уnes J., The historical origins of "ethology" and
"comparative psychology", "Animal Behaviour", 1969, v. 17,
№
4;
Function and evolution of behaviour, ed. P. H. Klopfer and J. P. Hailman,..
Reading (Mass.), 1972; Lorenz K., Uber tierisches und mensclb liches Verhalten,
Bd 1 - 2, Munch., 1973 - 74. Л. В. Крушинский, З. А. Зорина. ЭТбША
(Etosha), Э т о ш а - П а н, солончак на С. Намибии, в Юж. Африке. Лежит
в обширной бессточной впадине на вые. 1065 м. Пл. ок. 4 тыс. км².
В сезон дождей покрыт водой, в сухие месяцы - соляной коркой. Раньше на
месте Э. было озеро, питаемое р. Кунене; после перехвата Кунене рекой,
впадавшей в Атлантич. ок., и увеличения сухости климата озеро превратилось
в солончак. Входит в пределы заповедника Этоша-Пан.

А Б В Г Д Е Ё Ж З И Й К Л М Н О П Р С Т У Ф Х Ц Ч Ш Щ Ъ Ы Ь Э Ю Я