ЯДРО

ЯДРО клеточное, обязательная,
наряду с цитоплазмой, составная часть клетки у простейших, многоклеточных
животных и растений, содержащая хромосомы и продукты их деятельности.
По наличию или отсутствию в клетках Я. все организмы делят на эукариот
и
прокариот.
У
последних нет оформленного Я. (отсутствует его оболочка), хотя дезоксирибонуклеиновая
кислота (ДНК) имеется. В Я. хранится осн. часть наследственной информации
клетки; содержащиеся в хромосомах гены играют гл. роль в передаче наследственных
признаков в ряду клеток и организмов. Я. находится в постоянном и тесном
взаимодействии с цитоплазмой; в нём синтезируются молекулы-посредники,
переносящие генетич. информацию к центрам белкового синтеза в цитоплазме.
Т. о., Я. управляет синтезами всех белков и через них - всеми физиологич.
процессами в клетке. Поэтому получаемые экспериментально безъядерные клетки
и фрагменты клеток всегда ж огибают; при переездке Я. в такие клетки их
жизнеспособность восстанавливается. Я. впервые наблюдал чеш. учёный Я.
Пуркине (1825) в яйцеклетке курицы; в растит, клетках Я. описал англ, учёный
Р. Броун (1831-33), в животных клетках - нем. учёный Т. Шванн (1838-39).

Обычно Я. в клетке одно, находится
близ её центра, имеет вид сферич. или эллипсоидного пузырька (см. вклейку
к стр. 321, фигуры 1-3, 5, 6). Реже Я. бывает неправильной (фигура 4) или
сложной формы (напр., Я. лейкоцитов, макронуклеусы инфузорий). Нередки
двух- и многоядерные клетки, обычно образующиеся путём деления Я. без деления
цитоплазмы или путём слияния неск. одноядерных клеток (т. н. симпласты,
напр, поперечнополосатые мышечные волокна). Размеры Я. варьируют от 1
мкм
(у нек-рых простейших) до 1 мм (нек-рые яйцеклетки).

Я. отделено от цитоплазмы ядерной оболочкой
(ЯО), состоящей из 2 параллельных липопротеидных мембран толщиной 7-8 нм,
между
к-рыми находится узкое перинуклеарное пространство. ЯО пронизана порами
диам. 60-100 нм, на краях к-рых наружная мембрана ЯО переходит во
внутреннюю. Частота пор различна в разных клетках: от единиц до 100-200
на 1 мкм² поверхности Я. По краю поры располагается кольцо
плотного материала - т. н. аннулус. В просвете поры часто имеется центр,
гранула диам. 15-20 нм, соединённая с аннулусом радиальными фибриллами.
Вместе с порой эти структуры составляют поровый комплекс, к-рый, по-видимому,
регулирует прохождение макромолекул через ЯО (напр., вход в Я. белковых
молекул, выход из Я. рибонуклеопротеидных частиц и т. п.). Наружная мембрана
ЯО местами переходит в мембраны эндоплазматической сети; она обычно
несёт белоксинтезирующие частицы - рибосомы. Внутр. мембрана ЯО
иногда образует впячивания в глубь Я. Содержимое Я. представлено ядерным
соком (кариолимфой, кариоплазмой) и погруженными в него оформленными элементами
- хроматином, ядрышками и др. Хроматин - это б. или м. разрыхлённый в неделящемся
Я. материал хромосом, комплекс ДНК с белками - т. н. дезоксирибо-нуклеопротеид
(ДНП). Он выявляется с помощью цветной реакции Фёльгена на ДНК (фигуры
1 и 8). При делении Я. (см. Митоз) весь хроматин конденсируется
в хромосомы; по окончании митоза большая часть участков хромосом опять
разрыхляется; эти участки (т. н. эухроматин) содержат в основном уникальные
(неповторяющиеся) гены. Другие участки хромосом остаются плотными (т. н.
гетерохроматин); в них располагаются гл. обр. повторяющиеся последовательности
ДНК. В неделящемся Я. большая часть эухроматина представлена рыхлой сетью
фибрилл ДНП толщиной 10- 30 нм, гетерохроматин - плотными глыбками
(хромоцентрами), в к-рых те же фибриллы плотно упакованы. Часть эухроматина
также может переходить в компактное состояние; такой эухроматин считается
неактивным в отношении синтеза РНК. Хромоцентры обычно граничат с ЯО или
ядрышком. Есть данные о том, что фибриллы ДНП закреплены на внутр. мембране
ЯО.

В неделящемся Я. происходит синтез
(репликация)
ДНК, изучаемый путём регистрации включённых в Я. меченных радиоактивными
изотопами предшественников ДНК (обычно тимидина). Показано, что по длине
хроматиновых фибрилл имеется множество участков (т. н. репликонов), каждый
со своей точкой начала синтеза ДНК, от к-рой репликация распространяется
в обе стороны. Вследствие репликации ДНК удваиваются и сами хромосомы.

В хроматине Я. происходит считывание
закодированной в ДНК генетич. информации путём синтеза на ДНК молекул матричной,
или информационной, РНК (см. Транскрипция), а также молекул др.
типов РНК, участвующих в белковом синтезе. Спец. участки хромосом (и соответственно
хроматина) содержат повторяющиеся гены, к-рые кодируют молекулы рибосомной
РНК; в этих местах Я. формируются богатые рибонуклеопротеидами (РНП) ядрышки,
осн.
функция к-рых - синтез РНК, входящей в состав рибосом. Наряду с компонентами
ядрышка в Я. есть и др. виды частиц РНК. К ним относятся перихроматиновые
фибриллы толщиной 3-5 нм и перихроматиновые гранулы (ПГ) диам. 40-50
нм, расположенные на границах зон рыхлого и компактного хроматина.
И те и другие, вероятно, содержат матричную РНК в соединении с белками,
а ПГ отвечают её неактивной форме; наблюдался выход ПГ из Я. в цитоплазму
через поры ЯО. Имеются также интерхроматиновые гранулы (20-25
нм), а
иногда и толстые (40-60
нм)
нити РНП, скрученные в клубки. В ядрах
амёб имеются нити РНП, скрученные в спирали (30-35 нм
X X 300 нм)',
спирали могут выходить в цитоплазму и, вероятно, содержат матричную
РНК. Наряду с ДНК- и РНК-содержащими структурами нек-рые Я. содержат чисто
белковые включения в виде сфер (напр., в Я. растущих яйцеклеток мн. животных,
в Я. ряда простейших), пучков фибрилл или кристаллоидов (напр., в ядрах
мн. тканевых клеток животных и растений, макронуклеусах ряда инфузорий).
В Я. обнаружены также фосфолипиды, липопротеиды, ферменты (ДНК-полимераза,
РНК-полимераза, комплекс ферментов оболочки Я., в т. ч. аденозинтрифосфатаза,
и др.).

В природе встречаются различные спец.
типы Я.: гигантские Я. растущих яйцеклеток, особенно рыб и земноводных;
Я., содержащие гигантские политенные хромосомы (см. Политения), напр,
в клетках слюнных желез двукрылых насекомых; компактные, лишённые ядрышек
Я. сперматозоидов и микронуклеусы инфузорий, сплошь заполненные
хроматином и не синтезирующие РНК; Я., в к-рых хромосомы постоянно конденсированы,
хотя ядрышки образуются (у нек-рых простейших, в ряде клеток насекомых);
Я., в к-рых произошло дву-или многократное увеличение числа наборов хромосом
(полиплоидия;
фигуры
7, 9).

Осн. способ деления Я.- митоз, характеризующийся
удвоением и конденсацией хромосом, разрушением ЯО (исключение - мн. простейшие
и грибы) и правильным расхождением сестринских хромосом в дочерние клетки.
Однако Я. нек-рых специализир. клеток, особенно полиплоидные, могут делиться
простой перешнуровкой (см. Амитоз). Высокополиплоидные Я. могут
делиться не только на 2, но и на много частей, а также почковаться (фигура
7). При этом может происходить разделение целых хромосомных наборов (т.
н. сегрегация геномов).

Лит.: Руководство по цитологии,
т. 1, М.- Л., 1965; Райков И. Б., Кариология простейших, Л., 1967; Р о
б е ртис Э., Н о в'и н с к и и В., Саэс Ф., Биология клетки, пер. с англ.,
М., 1973; Ченцов Ю. С., Поляков В. Ю., Ультраструктура клеточного ядра,
М., 1974; The nucleus, ed. A. J. Dalton, F. Haguenau, N. Y.- L., 1968;
The cell nucleus, ed. H. Busch, v. 1-3, N. Y.- L., 1974.

И. Б. Райков.

А Б В Г Д Е Ё Ж З И Й К Л М Н О П Р С Т У Ф Х Ц Ч Ш Щ Ъ Ы Ь Э Ю Я